Млекопитающие животные
Латинское название Mammalia
Общая характеристика
Млекопитающие — наиболее высокоорганизованный класс позвоночных животных. Основные прогрессивные черты класса млекопитающих следующие:
1. Высокое развитие центральной нервной системы, в которой в первую очередь обращает внимание серая кора полушарий большого мозга — центр высшей нервной деятельности. В связи с этим приспособительные реакции млекопитающих на условия среды весьма сложны и совершенны.
2. Живорождение и выкармливание детенышей продуктом материнского организма — молоком. Все это позволяет млекопитающим размножаться при крайне разнообразных условиях жизни.
3. Высокоразвитая способность к теплорегуляции, обусловившая относительно постоянную температуру тела. Это вызвано, с одной стороны, регуляцией теплообразования (путем стимулирования окислительных процессов — так называемая химическая теплорегуляция), с другой — регулированием отдачи тепла путем изменения характера кожного кровоснабжения и силы испарения воды при дыхании и потоотделении (так называемая физическая теплорегуляция).
Огромное значение в регулировании отдачи тепла имеет шерстный покров, а у некоторых и подкожный жировой слой.
Эти особенности, равно как и ряд других черт организации, обусловили возможность широкого распространения млекопитающих в самых разно-образных условиях. Географически они распространены почти повсеместно, за исключением Антарктического материка. Еще более важно учесть, что млекопитающие заселяют самые разнообразные жизненные среды. Помимо многочисленных наземных видов, есть виды летающие, полуводные, водные и, наконец, виды, заселяющие толщу почвы. Общее число видов современных млекопитающих равно примерно 4 тыс.
Морфологически млекопитающие характеризуются следующими признаками. Тело покрыто шерстью (исключения редки и имеют вторичный характер). Кожа богата железами. Особо должны быть отмечены млечные железы. Череп сочленяется с позвоночником двумя затылочными мыщелками. Нижняя челюсть состоит только из зубной кости. Квадратная и сочленовная кости превращаются в слуховые косточки и располагаются в полости среднего уха. Зубы дифференцированы на резцы, клыки и коренные; они сидят в альвеолах. Сердце четырехкамерное, сохраняется одна левая дуга аорты. Эритроциты безъядерны.
Строение млекопитающих
Форма тела.
Внешний облик млекопитающих крайне разнообразен и находится в прямой зависимости от условий среды и образа жизни. Наиболее распространен тип наземных четвероногих зверей. Они имеют высокие ноги, которые располагаются под туловищем, а не по бокам его, как у большинства рептилий. В этой связи коленный сустав направлен вперед, а локтевой назад, а не в стороны, как у рептилий. Шейный отдел тела хорошо развит, хвостовой, наоборот, чаще представляет лишь небольшой придаток тела. У обитателей почвы туловище вытянутое, валькообразное, шейный отдел очень короток и снаружи обычно незаметен. Хвост редуцирован. Конечности очень короткие. Водные звери имеют рыбообразную форму тела и конечности, видоизмененные в ласты. У китообразных сохраняется при этом только передняя пара конечностей. Подробнее вопрос о внешнем строении будет разобран в следующих разделах.
Кожный покров
Кожный покров у млекопитающих имеет более сложное строение, чем у других позвоночных. Сложной разнообразно и его значение. Вся система кожных покровов имеет огромное значение для терморегуляции в теле млекопитающих.
Шерстный покров, а у водных видов (киты, тюлени) — подкожный слой жира существенно предохраняют тело от излишней потери тепла. Исключительно большую роль играет система кожных кровеносных сосудов. Диаметр просветов сосудов регулируется нервно-рефлекторным путем и может меняться в очень больших пределах. При расширении сосудов кожи теплоотдача резко увеличивается, при сужении их теплоотдача, наоборот, сильно сокращается.
Известное значение для охлаждения организма имеет также испарение с поверхности кожи воды, пота, выделенного потовыми железами.
В итоге всего сказанного температура тела у многих млекопитающих относительно постоянна, и ее отличие от температуры внешней среды может быть равно примерно 100° С. Так, у песца, обитающего зимой при температуре до —60° С, температура тела равна примерно 39° С. Следует, однако, иметь в виду, что постоянство температуры тела (гомотермия) не является абсолютным признаком всех млекопитающих. В полной мере она характерна для видов плацентарных зверей, имеющих относительно крупные размеры. У низших млекопитающих, у которых
менее развит терморегуляционныи механизм, и у мелких плацентарных зверей, имеющих невыгодное для сохранения тепла соотношение между объемом тела и его поверхностью, температура тела меняется в значительных пределах в зависимости от температуры внешней среды. Так, у сумчатой крысы температура тела меняется в пределах 37,8—29,3° С, у наиболее примитивных насекомоядных (тенреков) —34 —13° С, у одного из видов броненосцев — 40—27°С, у обыкновенной полевки — 37—32° С.
Как и у других позвоночных, кожа млекопитающих состоит из двух слоев: наружного — эпидермиса и внутреннего — кутиса, или собственно кожи. Эпидермис в свою очередь состоит из двух слоев. Глубокий слой, представленный живыми цилиндрическими или кубическими клетками, известен под названием мальпигиева, или росткового, слоя. Ближе к поверхности клетки более плоские, в них появляются включения кератогиалина, который, постепенно заполняя полость клетки, ведет к ее роговому перерождению и отмиранию. Поверхностно расположенные клетки окончательно ороговевают и постепенно снашиваются в виде мелкой «перхоти» или целыми лоскутами (так, например, бывает у тюленей). Снашивание рогового слоя эпидермиса восполняется постоянным нарастанием его за счет деления клеток мальпигиева слоя.
Эпидермис дает начало многим производным кожи, основные из которых — волосы, ногти, когти, копыта, рога (кроме оленьих), чешуи, различные железы. Образования эти описаны ниже.
Собственно кожа, или кутис, у млекопитающих развита очень сильно. Она состоит преимущественно из волокнистой соединительной ткани, сплетения волокон которой образуют сложный узор. Нижняя часть кутиса состоит из очень рыхлой волокнистой ткани, в которой откладывается жир. Слой этот носит название подкожной жировой клетчатки. Наибольшего развития он достигает у водных зверей — китов, тюленей, у которых он в связи с полной (у китов) или частичной (у тюленей) редукцией волосяного покрова и физическими особенностями водной среды выполняет термоизоляционную роль. У некоторых наземных зверей также бывают большие подкожные жировые отложения. Особенно сильно они развиты у видов, впадающих на зиму в спячку (суслики, сурки, барсуки и др.). Для них жир во время спячки служит основным питательным материалом.
Толщина кожи существенно различна у разных видов. Как правило, у видов холодных стран, имеющих пышный волосяной покров, она тоньше. Очень тонкая и непрочная кожа характерна для зайцев, к тому же она бедна кровеносными сосудами. Это имеет известное приспособительное значение, выражающееся в своеобразной автотомии. Хищник, схвативший зайца за кожу, легко вырывает из нее кусок, упуская самого зверька. Образовавшаяся рана почти не кровоточит и быстро заживает. Своеобразная кожная хвостовая автотомия наблюдается у некоторых мышей, сонь, тушканчиков. Кожный хвостовой футляр у них легко обрывается и соскальзывает с хвостовых позвонков, что дает возможность схваченному за хвост зверьку уйти от врага (Формозов, 1963).
Волосяной покров
Волосяной покров для млекопитающих столь же характерен, как покров из перьев для птиц или чешуйчатый покров для рептилий. Лишь немногие виды вторично, полностью или частично утратили волосяной покров. Так, вовсе не имеют волос дельфины, у китов есть только зачатки волос на губах. У ластоногих волосяной покров редуцированный, особенно это заметно у моржей, в наименьшей мере — у ушатых тюленей (например, у котика), которые более, чем другие виды ластоногих, связаны с сушей.
При рассмотрении волоса по длине в нем можно различить ствол — часть, выступающую над кожей, и корень — часть, сидящую в коже. Ствол состоит из сердце¬вины, коркового слоя и кожицы. Сердцевина представляет собой пористую ткань, между клетками которой находится воздух; именно эта часть волоса сообщает ему малую теплопроводность. Корковый слой, наоборот, очень плотный и сообщает волосу прочность. Тонкая наружная кожица защищает волос от механических и химических воздействий. Корень волоса в своей верхней части имеет цилиндрическую форму и является прямым продолжением ствола. В нижней части корень расширяется и заканчивается колбообразным вздутием — луковицей волоса, которая, как колпачок, охватывает вырост кутиса — волосяной сосочек. Кровеносные сосуды, входящие в этот сосочек, обеспечивают жизнедеятельность клеток луковицы волоса. Формирование и нарастание волос идет за счет размножения и видоизменения клеток луковицы. Ствол волоса является уже мертвым роговым образованием, неспособным к росту и изменению формы.
Погруженный в кожу корень волоса сидит в волосяной сумке, стенки которой состоят из наружного слоя, или волосяного мешка, и внутреннего слоя, или волосяного влагалища. В волосяной мешок открываются протоки сальных желез, секрет которых смазывает волос и сообщает ему большую прочность и водоупорность. К нижней части волосяного мешка прикрепляются мышечные волокна, сокращения которых обусловливают движение мешка и сидящего в нем волоса. Это движение и обусловливает «ощетинивание» зверя.
Обычно волосы сидят в коже не перпендикулярно ее поверхности, а вершины их направлены в какую-либо сторону, так что волосы более или менее прилегают к коже. Такая неравномерность в расположении волос выражена не у всех видов одинаково. Наименее заметна она у подземных зверей, например у крота.
Волосяной покров состоит из различных типов волос. Основные из них — это пуховые волосы, или пух, остевые волосы, или ость, чувствующие волосы, или вибриссы. У большинства видов основу шерстного покрова составляет густой низкий пух, или подшерсток. Между пуховыми волосами сидят более длинные, толстые и жесткие остевые волосы. У подземных зверей, например у крота, слепыша, меховой покров почти вовсе лишен остевых волос. Наоборот, у взрослых оленей, кабанов и тюленей редуцирован подшерсток и покров состоит главным образом из остей. Отметим, что у молодых особей этих зверей подшерсток развит хорошо.
<
Волосяной покров периодически меняется. Смена волос, или линька, у некоторых видов бывает два раза в году: весной и осенью; таковы белка, лисица, песец, крот. Другие виды линяют только раз в год; весной у них выпадает старый мех, летом развивается новый, который окончательно созревает только к осени. Таковы, например, суслики.
Густота и высота волосяного покрова у северных видов существенно меняется по сезонам. Так, у белки на 1 см2 на огузке летом бывает в среднем 4200 волос, зимой — 8100, то же у зайца-беляка —8000 и 14 700. Длина волос в миллиметрах на огузке такова: у белки летом: пух — 9,4, ость — 17,4, зимой: 16,8 и 25,9; тоже у зайца-беляка: летом: пух — 12,3, ость — 26,4, зимой: 21,0 и 33,4 (Б. Кузнецов, 1941). У тропических зверей таких резких изменений не бывает в силу малой разницы в температурных условиях зимой и летом.
Особую категорию волос представляют вибриссы. Это очень длинные жесткие волосы, выполняющие осязательную функцию, сидят чаще на голове (так называемые «усы»), на нижней части шеи, на груди, а у некоторых лазающих древесных форм (например, у белки) и на брюхе. В основании волосяного мешка и в его стенках располагаются мякотные нервные волокна, воспринимающие соприкосновения стержня вибриссы с посторонними предметами.
Видоизменениями волос являются щетина и иглы.
Прочие роговые производные эпидермиса
Прочие роговые производные эпидермиса представлены чешуей, ногтями, когтями, копытами, «полыми» рогами, роговым клювом. Чешуя зверей по своему развитию и строению вполне сходна с одноименным образованием рептилий. Наиболее сильно развита чешуя у ящеров и панголинов, у которых она покрывает все тело. У очень многих мышевидных чешуйки имеются на лапах. Наконец, наличие чешуи на хвосте характерно для многих сумчатых, грызунов и насекомоядных.
Концевые фаланги пальцев подавляющего большинства зверей несут роговые придатки в виде ногтей, когтей или копыт. Наличие того или иного из этих образований и строение их находятся в прямой связи с условиями существования и образом жизни зверей.
Так, у лазающих зверей пальцы имеют острые загнутые когти; у видов, роющих в земле норы, когти обычно несколько уплощены и расширены. Быстро бегающие крупные млекопитающие имеют копыта, при этом у лесных видов (например, у оленей), часто ходящих по болотам, копыта более широкие и плоские. У степных (антилопы) и особенно у горных видов (козлы, бараны) копыта маленькие, узкие; площадь опоры у них значительно меньше, чем у лесных копытных, ходящих зачастую по размягченному грунту или по снегу. Так, весовая нагрузка на 1 см2 подошвы у центральноазиатского горного козла равна в среднем 850 г, у лося — 500 г, у северного оленя —140 г.
Роговыми образованиями являются также «полые» рога быков, антилоп, козлов и баранов. Они развиваются из эпидермиса и сидят на костных стержнях, представляющих самостоятельные кости, сросшиеся с лобными костями.
Рога оленей имеют иную природу. Они развиваются из кутиса и состоят из костного вещества.
Кожные железы
Кожные железы у млекопитающих в отличие от птиц и рептилий весьма многочисленны и разнообразны по строению и функции. Основные типы желез следующие: потовые, сальные, пахучие, млечные.
Потовые железы трубчатые, глубинные части их имеют вид клубка. Они открываются непосредственно на поверхности кожи или в волосяную сумку. Продуктом выделения этих желез является пот, состоящий в основном из воды, в которой растворены мочевина и соли. Эти продукты не вырабатываются клетками желез, а поступают в них из кровеносных сосудов. Функция потовых желез заключается в охлаждении тела путем испарения выделяемой ими на поверхность кожи воды и в выделении продуктов распада. Следовательно, эти железы совмещают в себе терморегуляционную и выделительную функции. Потовые железы есть у большинства млекопитающих, но развиты они не у всех одинаково. Так, их очень мало у собак и кошек; у многих грызунов они имеются только на лапах, в паховой области и на губах. Совершенно отсутствуют потовые железы у китообразных, ящеров и некоторых других.
Сальные железы имеют гроздевидное строение и открываются почти всегда в волосяную сумку. Жирный секрет этих желез смазывает волос и поверхностный слой эпидермиса кожи, предохраняя их от смачивания и снашивания.
Пахучие железы представляют видоизменение потовых или сальных желез, а иногда комбинацию тех и других. Из числа их укажем на анальные железы куньих, секрет которых имеет очень резкий запах и служит в основном для защиты от преследующих врагов. Особенно сильно развиты эти железы у американских скунсов, или вонючек (Mephitis), способных выпрыскивать большие порции выделений на значительное расстояние. Мускусные железы имеются у кабарги, выхухоли, бобра, ондатры; значение этих желез не вполне ясно, но, судя по тому, что наибольшее развитие они получают в период гона, деятельность их, видимо, связана с размножением; возможно, они стимулируют половое возбуждение.
Млечные железы представляют своеобразное видоизменение простых трубчатых потовых желез. В простейшем случае — у австралийских однопроходных — они сохраняют трубчатое строение и открываются в сумки волос, расположенных группами на небольшом участке брюшной поверхности — так называемом железистом поле. У ехидны железистое поле находится в особой сумке, развивающейся в период размножения и служащей для вынашивания яйца, а потом и детеныша. У утконоса железистое поле располагается непосредственно на брюхе. Сосков у однопроходных нет, и молоко слизывается детенышами с волос, куда оно поступает из волосяных сумок.
У сумчатых и плацентарных млечные железы имеют гроздевидное строение и протоки их открываются на сосках. Расположение желез и сосков бывает различным. У лазающих по деревьям обезьян и висящих во время кормления летучих мышей имеется только пара сосков на груди, у бегающих копытных соски располагаются только в паховой области. У насекомоядных и хищных соски располагаются двумя рядами по всей нижней поверхности туловища. Число сосков стоит в прямой связи с плодовитостью вида и в некоторой степени соответствует числу одновременно рождающихся детенышей. Минимальное число сосков (два) характерно для обезьян, овец, коз, слонов и некоторых других; максимальное число сосков (10—24) свойственно мышевидным грызунам, насекомоядным, некоторым сумчатым.
Мышечная система
Мышечная система очень дифференцированная и характеризуется большим числом разнообразно расположенных мускулов. Характерно наличие куполообразной мышцы — диафрагмы, отграничивающей брюшную полость от грудной. В основном ее роль заключается в изменении объема грудной полости, что связано с актом дыхания. Значительное развитие получает подкожная мускулатура, приводящая в движение те или иные участки кожи. У ежей и ящеров она обусловливает возможность свертывания тела в клубок. Поднятие игл у ежей и дикобразов, «ощетинивание» зверей и движение чувствующих волос — вибрисс также вызывается действием этой мускулатуры. На лице она представлена мимической мускулатурой, особенно развитой у приматов.
Скелет
Позвоночник
Характерными чертами в строении позвоночного столба млекопитающих являются плоские сочленовные поверхности позвонков (платицельные позвонки), между которыми располагаются хрящевые диски — мениски; четко выраженная расчлененность позвоночника на отделы — шейный, грудной, поясничный, крестцовый, хвостовой и постоянное число шейных позвонков. Отклонения от указанных признаков редки и носят вторичный характер.
В шейном отделе характерно наличие хорошо выраженных атланта и эпистрофея — видоизмененных двух первых позвонков, что типично вообще для амниот. Число шейных позвонков равно семи. Исключение представляют только ламантин, у которого шесть шейных позвонков, и виды ленивцев, имеющих от шести до десяти позвонков. Таким образом, в отличие от птиц у млекопитающих длина шеи определяется не числом шейных позвонков, а длиной их тела. Длина шейного отдела варьирует очень значительно. Наиболее сильно он развит у копытных, для которых подвижность головы очень важна при добыче пищи. Хорошо развита шея у хищников. Наоборот, у грызунов-норников и особенно у землероев шейный отдел короток и подвижность головы у них малая.
Грудной отдел состоит чаще из 12—15 позвонков; у одного из броненосцев и клюворылого кита (Hyperoodon) их 9, а у ленивцев рода Choloepas — 24. К передним грудным позвонкам (обычно к 7) причленяются ребра, соединенные с грудиной (истинные ребра). Остальные грудные позвонки несут ребра, не доходящие до грудины (ложные ребра). Грудина (sternum) представляет сегментированную костную пластинку, заканчивающуюся удлиненным хрящом — мечевидным отростком (processus xiplioideus). Расширенный передний сегмент носит название рукоятки грудины (manubrium sterni). У летучих мышей и у зверей с хорошо развитыми для рытья передними конечностями грудина теряет ясно выраженную сегментацию и несет киль, служащий, как и у птиц, для прикрепления грудных мышц. В поясничном отделе число позвонков варьирует от 2 до 9. Позвонки эти несут рудиментарные ребра.
Крестцовый отдел состоит чаще из четырех сросшихся позвонков. При этом только первые два позвонка являются истинно крестцовыми, а остальные—приросшими к крестцу хвостовыми позвонками. У хищных число крестцовых позвонков равно трем, а у утконоса, как и у рептилий, — двум. Число хвостовых позвонков подвержено наибольшей изменчивости. Так, у гиббона их 3, а у длиннохвостого ящера — 49.
Общая подвижность позвоночника у разных видов зверей различна. Наиболее сильно она развита у мелких зверьков, которые при движении часто выгибают спину дугой. Наоборот, у крупных копытных все отделы позвоночника (кроме шейного и хвостового) перемещаются незначительно, и при беге их работают только конечности.
Череп
Череп млекопитающих характерен относительно более крупной мозговой коробкой, что связано с большими размерами головного мозга. У молодых зверей мозговая коробка обычно (по сравнению с лицевой частью) развита относительно сильнее, чем у взрослых. Число отдельных костей в черепе млекопитающих меньше, чем у нижестоящих групп позвоночных. Это обусловливается срастанием ряда костей между собой, что особенно характерно для мозговой коробки. Так, срастаются основная, боковые и верхняя затылочная кости; сращение ушных костей приводит к образованию единой каменистой кости (petrosum). Крылоклиновидная кость срастается с основной клиновидной костью, а глазоклиновидная кость срастается с передней клиновидной костью. Бывают случаи образования и более сложных комплексов, например височная (temporale) и основная (splienoidenm) кости человека. Швы между костными комплексами срастаются сравнительно поздно, особенно в области мозговой коробки, что обеспечивает возможность увеличения объема головного мозга по мере роста животного.
Затылочная область сформирована единой, как указано, затылочной костью, имеющей два мыщелка для сочленения с атлантом. Крыша черепа образована парными теменными, лобными и носовыми костями и непарной межтеменной костью. Бока черепной коробки образованы чешуйчатыми костями, от которых наружу и вперед отходят скуловые отростки. Последние соединяются со скуловой костью (zygomaticum), которая в свою очередь спереди сочленена со скуловым отростком верхнечелюстной кости. В итоге образуется весьма характерная для млекопитающих скуловая дуга.
Дно мозговой части черепа образовано основной и переднеклиновидной костями, а дно висцеральной части — крыловидными, нёбными и верхнечелюстными костями. На дне черепа,в области слуховой капсулы, располагается свойственная только млекопитающим барабанная кость (tympanicum). Слуховые капсулы окостеневают, как уже указано, несколькими центрами, но в конечном счете формируется только одна парная каменистая кость (petrosum).
Верхние челюсти состоят из парных межчелюстных и верхнечелюстных костей. Характерно развитие вторичного костного нёба, образованного нёбными отростками межчелюстных и верхнечелюстных костей и нёбными костями. В связи с образованием вторичного костного неба хоаны открываются не между верхнечелюстными костями, как у других наземных позвоночных (кроме крокодилов и черепах), а сзади от небных костей. Такое строение нёба предотвращает закупорку хоан (т. е. перерыв дыхания), в то время как пищевой комок задерживается в ротовой полости для его пережевывания.
Нижняя челюсть представлена только парными зубными костями (dentale), которые причленяются непосредственно к чешуйчатым костям. Сочленовная кость превращается в слуховую косточку — молоточек (malleus); квадратная кость — в другую слуховую косточку — наковальню (mens). Обе эти косточки, равно как и третья слуховая косточка — стремя (stapes) (гомолог гиомандибуляре), лежат в полости среднего уха. Наружная стенка последней, а также часть наружного слухового прохода окружены упомянутой выше барабанной костью, видимо, гомологичной угловой кости (angulare) — нижней челюсти прочих позвоночных. Таким образом, у млекопитающих наблюдается дальнейшее превращение части висцерального аппарата в слуховой аппарат среднего и наружного уха.
Плечевой пояс млекопитающих сравнительно прост. Основой его является лопатка, к которой прирастает рудиментарный коракоид. Только у однопроходных коракоид существует в виде самостоятельной кости. Ключица имеется у млекопитающих, передние конечности которых совершают разнообразные сложные движения и у которых наличие ключицы обеспечивает более прочное причленение плечевой кости и упрочение всего плечевого пояса. Таковы, например, обезьяны. Наоборот, у видов, которые перемещают передние конечности только или преимущественно в плоскости, параллельной главной оси тела, ключицы рудиментарны или отсутствуют. Таковы копытные.
Тазовый пояс
Тазовый пояс состоит из трех типичных для наземных позвоночных парных костей: подвздошных, седалищных и лобковых. У многих видов эти кости срастаются в одну безымянную кость (innominatum).
Скелет парных конечностей
Скелет парных конечностей сохраняет все основные черты строения типичной пятипалой конечности. Однако в связи с разнообразием условий существования и характером использования конечностей детали их строения весьма различны. У наземных форм значительно удлинены проксимальные отделы. У водных зверей, наоборот, эти отделы укорочены, а дистальные отделы — пясть, плюсна и особенно фаланги пальцев — сильно удлинены. Конечности в этом случае превращены в ласты, перемещающиеся относительно тела в основном как единое целое. Перемещение же отделов конечностей относительно друг друга развито сравнительно слабо. У летучих мышей только первый палец передних конечностей развит нормально, остальные пальцы очень Сильно удлинены; между ними расположена кожистая перепонка, образующая основную часть поверхности крыла. У быстро бегающих зверей предплюсна, плюсна, запястье и пясть располагаются более или менее отвесно, и животные эти опираются только на пальцы. Таковы, например, собаки. У наиболее совершенных бегунов — копытных сокращается число пальцев. Первый палец атрофируется, и животные ступают либо на одинаково развитые третий и четвертый пальцы, между которыми проходит ось конечности (парнокопытные), либо преимущественное развитие получает один третий палец, через который и проходит ось конечности (непарнокопытные).
Органы пищеварения
Органы пищеварения характеризуются большей сложностью, которая выражается в общем удлинении пищеварительного тракта, в большей, чем у других позвоночных, его дифференцировке и в большей развитости пищеварительных желез.
Пищеварительный тракт начинается предротовой полостью или преддверием рта, расположенным между свойственными только млекопитающим мясистыми губами, щеками и челюстями. У ряда видов преддверие, расширяясь, образует большие защечные мешки. Так бывает у хомяков, бурундуков, обезьян. Мясистые губы служат для схватывания нищи, а преддверие рта — для временного ее резервирования; так, хомяки и бурундуки переносят в защечных мешках запасы пищи в свои норы. Мясистых губ нет у однопроходных и китообразных.
За челюстями лежит ротовая полость, в которой пища подвергается механическому измельчению и химическому воздействию. У зверей имеются четыре пары слюнных желез, секрет которых содержит фермент птиалин, превращающий крахмал в декстрин и мальтозу. Развитость слюнных желез находится в известной зависимости от характера питания. У китообразных они практически не развиты; у жвачных же, наоборот, они получили исключительно сильное развитие. Так, корова в сутки выделяет около 56 л слюны, которая имеет огромное значение для смачивания грубой пищи и для наполнения жидкой средой полостей желудка, где происходит бактериальное расщепление клетчатки пищевой массы.
Секрет щечных желез летучих мышей, наносимый на летательные перепонки, сохраняет их эластичность и предохраняет от высыхания. Слюна вампиров, питающихся кровью, обладает антикоагулирующими свойствами, т. е. предохраняет кровь от свертывания. Слюна некоторых землероек ядовита; секрет их подчелюстной железы вызывает смерть мыши менее чем через 1 минуту после инъекции. Токсичность слюнных желез примитивных млекопитающих рассматривается как отражение их филогенетической связи с рептилиями (Пуцек, 1959).
Крайне своеобразны зубы млекопитающих. Они гетеродонтны, т. е. дифференцированы на резцы, клыки, предкоренные, или ложные коренные, и коренные зубы. Число зубов, их форма и функция существенно различаются у разных групп зверей. Так, например, малоспециализированные насекомоядные обладают большим числом сравнительно слабодифференцированных зубов. Для грызунов и зайцеобразных характерно сильное развитие одной пары резцов, отсутствие клыков и плоская жевательная поверхность коренных зубов. Такое строение зубной системы стоит в связи с характером питания: резцами они сгрызают или обгрызают растительность, а коренными зубами перетирают пищу, как жерновами. Хищные характеризуются сильно развитыми клыками, служащими для схватывания, а часто и для умерщвления добычи. Коренные зубы хищных имеют режущие вершины и плоские жевательные выступы. Задний ложнокоренной зуб верхней челюсти и первый истиннокоренной нияшей челюсти у хищных обычно выделяются своей величиной; они носят название плотоядных зубов.
Общее число зубов и их распределение по группам для видов зверей вполне определенно и постоянно и служит важным систематическим признаком. Для его обозначения пользуются зубными формулами в виде дробей. Числитель показывает число зубов в верхней челюсти, знаменатель—в нижней. Группы зубов обозначаются начальными буквами их латинских названий: резцы — i (incisivi), клыки —с (canini), ложнокоренные — pm (praemolares), коренные — m (molares). Для сокращения пишется число зубов в одной половине челюсти.
Зубная формула волка такова: i3/3; c1/1;pm4/4; m2/3 = 42.
Зубная формула кролика: i2/1; c0/0; pm+m6/5 = 28
Зубы сидят в ячейках челюстных костей, т. е. они текодонтные, и у большинства видов зверей меняются один раз в жизни (зубная система дифиодонтная).
Между ветвями нижней челюсти помещается мускулистый язык, служащий отчасти для схватывания пищи (бычьи, муравьеды, ящеры) и для лакания воды, отчасти для переворачивания пищи в полости рта во время ее пережевывания.
Позади ротовой области располагается глотка, в верхнюю часть которой открываются внутренние ноздри и евстахиевы трубы. На нижней поверхности глотки располагается щель, ведущая в гортань.
Пищевод хорошо выражен. Мускулатура его чаще гладкая, но у некоторых, например у жвачных, сюда проникает из глоточной области поперечнополосатая мускулатура. Эта особенность обеспечивает произвольное сокращение пищевода при отрыгивании пищи.
Желудок явственно обособлен от других отделов пищеварительного тракта и снабжен многочисленными железами. Объем желудка и его внутреннее строение различны у разных видов, что стоит в связи с характером пищи. Наиболее просто устроен желудок у однопроходных, у которых он имеет вид простого мешка. У большинства желудок разделен на большее или меньшее число отделов.
Усложнение желудка связано со специализацией питания, как например поглощением огромной массы грубых кормов (жвачные) или недоразвитостью ротового пережевывания пищи (некоторые виды, питающиеся насекомыми). У некоторых южноамериканских муравьедов в выходной части желудка дифференцируется отдел с настолько твердыми складками, что они выполняют функцию зубов, перетирающих пищу.
Весьма сложно устроен желудок у жвачных копытных, например у коровы. Он состоит из четырех отделов: 1) рубца, внутренняя поверхность которого несет твердые вздутия; 2) сетки, стенки которой разделены на ячейки; 3) книжки со стенками, несущими продольные складки; 4) сычуга, или железистого желудка. Значение этих отделов таково. Попавшие в рубец кормовые массы под влиянием слюны и деятельности бактерий подвергаются брожению. Из рубца пища в связи с перистальтическими движениями поступает в сетку, откуда путем отрыгивания она попадает снова в рот. Здесь пища размельчается зубами и обильно смачивается слюной. Возникшая таким образом полужидкая масса заглатывается и по узкому желобку, соединяющему пищевод с книжкой, поступает в эту последнюю и далее в сычуг.
Описанное приспособление имеет большое значение, так как пищей является трудноперевариваемая растительная масса, а в желудке жвачных живет огромное количество бродильных бактерий, деятельность которых существенно способствует перевариванию пищи.
Собственно кишечник подразделяется на тонкий, толстый и прямой отделы. У видов, питающихся грубым растительным кормом (например, у грызунов), на границе тонкого и толстого отделов отходит длинная и широкая слепая кишка, заканчивающаяся у некоторых зверей (например, зайцы, полуобезьяны) червеобразным отростком. Слепая кишка выполняет роль «бродильного чана» и развита тем сильнее, чем больше растительной клетчатки поглощает при кормлении животное. У видов мышей, питающихся семенами и отчасти вегетативными частями растений, слепая кишка составляет 7—10% от общей длины всех отделов кишечника, а у полевок, кормящихся в большей мере вегетативными частями растений, — 18—27%. У животноядных видов слепая кишка развита слабо или отсутствует.
В этой же связи варьирует и длина толстого отдела кишечника. У грызунов он составляет 29—53% общей длины кишечного тракта, у насекомоядных и рукокрылых — 26—30%, у хищных — 13 — 22%. Общая длина кишечника варьирует очень сильно. Как правило, у растительноядных видов кишечник относительно более длинный, чем у всеядных и плотоядных видов. Так, у некоторых летучих мышей кишечник длиннее тела в 2,5 раза, у насекомоядных — в 2,5—4,2, у хищных — в 2,5 (ласка), в 6,3 (собака), у грызунов — в 5,0 (полуденная песчанка), в 11,5 (морская свинка), у лошади— в 12,0, у овцы — в 29 раз.
Печень расположена под диафрагмой. Желчный проток впадает в первую петлю тонких кишок. В этот же отдел кишечника впадает проток и поджелудочной железы, которая расположена в складке брюшины.
Органы дыхания
Как и у птиц, по существу единственным органом дыхания млекопитающих являются легкие. Роль кожи в газообмене ничтожна: только около 1% кислорода поступает через кожные кровеносные сосуды. Сказанное понятно, если учесть, во-первых, ороговение эпидермиса и, во-вторых, ничтожную общую поверхность кожи сравнительно с суммарной дыхательной поверхностью легких, которая в 50—100 раз больше, чем поверхность кожи.
Характерно усложнение верхней гортани. В основании ее лежит кольцеобразный перстневидный хрящ; передняя и боковые стенки гортани образованы свойственным только млекопитающим щитовидным хрящом. Над перстневидным хрящом по бокам спинной стороны гортани находятся парные черпаловидные хрящи. К переднему краю щитовидного хряща примыкает тонкий лепесткообразный надгортанник. Между перстневидным и щитовидным хрящами расположены небольшие мешковидные полости — желудочки гортани. Голосовые связки в виде парных складок слизистой оболочки гортани лежат между щитовидным и черпаловидными хрящами. Трахея и бронхи хорошо развиты. В области легких бронхи делятся на большое число мелких веточек. Самые мелкие веточки — бронхиолы — заканчиваются пузырьками — альвеолами, имеющими ячеистое строение. Здесь ветвятся кровеносные сосуды. Число альвеол огромно: у хищных их 300—500 млн., у малоподвижных ленивцев — около 6 млн. В связи с возникновением альвеол образуется огромная поверхность для газообмена. Так, например, общая поверхность альвеол у человека равна 90 м2. При расчете на 1 г массы тела дыхательной поверхности (в см2) приходится альвеол: ленивец — 6, кошка домашняя — 28, домовая мышь — 54, летучая мышь — 100. Механизм дыхания обусловлен изменением объема грудной клетки, возникающим в результате движения ребер и особой, куполообразно вдающейся в грудную полость мышцы —диафрагмы. Число дыхательных движений находится в зависимости от величины животного, что связано с различием в интенсивности обмена веществ. Так, у лошади оно равно (в 1 минуту) 8—16, у человека — 15—20, у крысы — 100—150, у мыши — около 200.
Вентиляция легких не только обусловливает газообмен, но и имеет существенное значение для теплорегуляции. Особенно это характерно для видов со слаборазвитыми потовыми железами. У них охлаждение тела при его перегревании в значительной мере достигается повышением испарения воды, пары которой выводятся вместе с выдыхаемым из легких воздухом (так называемое полипное). Например, собака в покое выдыхает 2 л воздуха в 1 минуту; при резком повышении температуры среды количество выдыхаемого воздуха доходит до 50—75 л в 1 минуту, а количество испаряемой воды может дойти до 200 см3 за час.
Кровеносная система
Как и у птиц, имеется только одна, но не правая, а левая дуга аорты, отходящая от толстостенного левого желудочка.
Главные артериальные сосуды отходят от аорты различно. Обычно от аорты отходит короткая безымянная артерия (arteria innominata), которая делится на правую подключичную артерию (art. subclavia dextra), правую и левую сонные артерии (art. carotis dextra et sinistra); левая же подключичная артерия (art. subclavia sinistra) отходит самостоятельно от дуги аорты. В других случаях левая сонная артерия отходит не от безымянной артерии, а самостоятельно от дуги аорты. Спинная аорта, как и у всех позвоночных, лежит под позвоночным столбом и отдает ряд ветвей к мускулатуре и внутренним органам.
Для венозной системы характерно отсутствие воротного кровообращения в почках. Левая передняя полая вена лишь у немногих видов впадает в сердце самостоятельно, и чаще она сливается с правой передней полой веной, которая и изливает всю кровь от переднего отдела тела в правое предсердие.
Весьма характерно наличие остатков кардинальных вен — так называемых непарных вен. У большинства видов только правая непарная вена (vena azygos) самостоятельно впадает в переднюю полую вену, а левая непарная вена (vena hemiazygos) утрачивает связь с полой веной и через поперечную вену впадает в правую непарную вену.
Относительные размеры сердца существенно различны у видов с разным образом жизни и в конечном счете с различной интенсивностью обмена веществ. Так, относительная масса сердца (выраженная в процентах к общей массе тела) у кашалота — 0,3, у африканского слона —0,4, у ленивца — 0,3, у серой полевки—0,6, у ушана —1,2 — 1,4, у обыкновенной землеройки —1,4.
Интенсивность частоты сердцебиения имеет и иное приспособительно значение. Хорошо известно учащение пульса (тахикардия) при усилении работы мышечной системы.
Своеобразные приспособления возникают при водном образе жизни когда возможность атмосферного дыхания периодически прерывается. Это выражается, с одной стороны, в резком увеличении количества связывающего кислород глобина в мышцах (миоглобина) — около 50% всего глобина организма. Кроме того, у длительно погружающихся в воду зверей отключается периферическое кровообращение и на одном и том же уровне остается кровоснабжение мозга и сердца.
С другой стороны, у водных и полуводных млекопитающих при погружении в воду число сердцебиений уменьшается, возникает так называемая брадикардия, приводящая к замедленному току крови и более полному использованию кислорода крови. Например, у тюленя (Phoca vitulina), находящегося в непогруженном состоянии, число сокращений сердца в 1 минуту равно 180. Через 11 секунд после погружения оно уменьшается до 60, через 27 секунд — до 35 и далее устанавливается на уровне 30 в течение всего времени нахождения зверя под водой.
Прогрессивные особенности в явлениях кровоснабжения у млекопитающих заключаются не только в строении и функционировании органов сосудистой системы. Общее количество крови у них больше, чем у нижестоящих групп позвоночных. Выгодно отличается кровь млекопитающих и по ряду ее биохимических свойств, отчасти связанных с безъядерностью эритроцитов. Млекопитающие обладают не только относительно большим количеством крови, но, что еще более важно, большей ее кислородной емкостью. В свою очередь это связано с большим числом эритроцитов и большим количеством гемоглобина. У низших позвоночных (рыбы, амфибии) его содержится в среднем 5—10 г, а у млекопитающих — 10—15 г на 100 см3 крови (Коштоянц, 1950).
Нервная система.
Головной мозг характеризуется относительно очень крупными размерами, что обусловливается увеличением объема полушарий переднего мозга и мозжечка.
Относительно крупные размеры головного мозга видны из следующих данных, характеризующих отношение его массы к массе спинного мозга у разных позвоночных (Голышева и Гальперин, 1956):
Черепаха —1,0 Собака —5,0
Петух —1,5 Еж -7,0
Голубь —2,5 Кит —10,0
Овца —2,5 Шимпанзе —15,0
Кошка —3,0 Человек —45,0
Развитие переднего мозга выражается в основном в разрастании его крыши — мозгового свода, а не полосатых тел, как у птиц. Крыша переднего мозга формируется путем разрастания нервного вещества стенок боковых желудочков. Образующийся мозговой свод носит название вторичного с вода, или неопаллиума (neopallium), он состоит из нервных клеток и безмякотных нервных волокон. В связи с развитием коры мозга серое мозговое вещество у млекопитающих расположено поверх белого вещества. В коре мозга расположены центры высшей нервной деятельности. Сложное поведение млекопитающих, сложные реакции их на различные внешние раздражения прямым образом связаны с прогрессивным развитием коры полушарий переднего мозга. Кора обоих полушарий связана комиссурой из белых нервных волокон — так называемым мозолистым телом (corpus callosum).
Отношение массы полушарий переднего мозга к остальным отделам головного мозга у млекопитающих не менее чем 5:1, чаще 10 : 1 и более (у птиц это отношение 1:1 — 3:1).
Кора переднего мозга у большинства видов не гладкая, а покрыта многочисленными бороздами, увеличивающими площадь коры. В простейшем случае имеется одна сильвиева борозда, отделяющая лобную долю коры от височной доли. Далее появляется поперечно идущая роландова борозда, отделяющая сверху лобную долю от затылочной. У высших представителей класса число борозд велико. Промежуточный мозг сверху не виден. Эпифиз и гипофиз невелики.
Для среднего мозга характерно подразделение его двумя взаимно перпендикулярными бороздами на четыре бугра. Мозжечок велик и дифференцирован на несколько отделов, что связано с очень сложным характером движений у зверей.
Органы чувств
Обонятельные органы развиты у млекопитающих очень сильно и играют в их жизни огромную роль. При помощи этих органов млекопитающие опознают врагов, отыскивают пищу, а также и друг друга. Многие виды чувствуют запахи за несколько сот метров и способны обнаруживать пищевые объекты, находящиеся под землей. Только у полностью водных зверей (китов) обоняние редуцировано. Тюлени же обладают очень острым обонянием.
Прогрессивное развитие описываемых органов выражается в основном в увеличении объема обонятельной капсулы и в ее усложнении путем образования системы обонятельных раковин. У некоторых групп зверей (сумчатые, грызуны, копытные) имеется обособленный отдел обонятельной капсулы, открывающийся самостоятельно в небно-носовой канал — так называемый якобсонов орган, который уже был описан в главе о рептилиях.
Орган слуха в подавляющем большинстве случаев развит очень хорошо. В состав его, кроме внутреннего и среднего уха, имеющихся и у нижестоящих классов, входят еще два новых отдела: наружный слуховой проход и ушная раковина. Последняя отсутствует только у водных и подземных зверей (киты, большинство ластоногих, слепыши и некоторые другие). Ушная раковина существенно усиливает тонкость слуха. Особенно сильно она развита у ночных зверей (летучие мыши) и у видов лесных копытных, пустынных видов собачьих и некоторых других.
Внутренний конец слухового прохода затянут барабанной перепонкой, за которой лежит полость среднего уха. В последней у млекопитающих находится не одна слуховая косточка, как у амфибий, рептилий и птиц, а три. Молоточек (гомолог сочленовной кости) упирается в барабанную перепонку, к нему подвижно прикреплена наковальня (гомолог квадратной кости), которая в свою очередь сочленена со стремечком (гомолог гиомандибуляре), а это последнее упирается в овальное окно перепончатого лабиринта внутреннего уха. Описанная система обеспечивает значительно более совершенную передачу звуковой волны, уловленной ушной раковиной и прошедшей по слуховому проходу к внутреннему уху. В строении последнего обращает внимание сильное развитие улитки и наличие кортиева органа — тончайших волокон, которые в числе нескольких тысяч натянуты в канале улитки. При восприятии звука эти волокна резонируют, чем обеспечивается более тонкий слух зверей.
У ряда видов зверей обнаружена способность к звуковой локации (эхо-локации). Кроме хорошо известных в этом отношении летучих мышей, такой способностью обладают китообразные (дельфины), ластоногие (тюлени), землеройки и, видимо, мышевидные грызуны (Edwin a. oth, 1964; Shaver, Poulter 1967; Paul, 1969). Землеройки при эхолокации издают импульсы частотой 30—60 кгц, продолжительностью 5—33 мскид.
Органы зрения у млекопитающих не имеют существенных особенностей. Значение их в жизни зверей значительно меньшее, чем у птиц. Зрение развито сравнительно слабо даже у обитателей открытых пространств. На неподвижные предметы звери обычно обращают мало внимания, и к стоящему человеку часто вплотную подходят такие осторожные звери, как лисицы, зайцы, лоси. Острота зрения и развитость глаз, естественно, различны и связаны с условиями существования. Особо большие глаза имеют ночные звери и виды, живущие в открытых ландшафтах (например, антилопы). У лесных видов зрение менее острое. У подземных же видов глаза редуцированы, а иногда затянуты кожистой перепонкой (слепыш, слепой крот.) Аккомодация достигается только путем изменения формы хрусталика под действием ресничной мышцы. У большинства хорошо развиты два (верхнее и нижнее) века, часто имеется и прозрачная мигательная перепонка.
Цветное зрение у млекопитающих развито сравнительно с птицами слабо. Почти весь спектр способны различать лишь высшие обезьяны восточного полушария. Европейская рыжая полевка различает только красный и желтый цвета. У опоссума, лесного хоря и ряда других видов цветное зрение вообще не обнаружено.
Органы осязания. Характерной особенностью этих органов у млекопитающих является наличие осязательных волос, или вибрисс.
Выделительная система
Почки у млекопитающих, как и у прочих амниота, тазовые (metanephros). Свойственные анамниям туловищные почки (mesonephros) у млекопитающих являются лишь эмбриональным органом и в последующем редуцируются. Метанефрические почки млекопитающих представляют компактные, обычно бобовидной формы тела. Поверхность их чаще гладкая, иногда бугорчатая (жвачные, кошки), и только у некоторых (например, у китообразных) почки разделены перехватами на доли.
На разрезе видно, что почка состоит из наружного коркового слоя и внутреннего полосатого мозгового слоя. В корковом слое расположены извитые канальцы, оканчивающиеся боуменовыми капсулами, внутри которых находятся клубки кровеносных сосудов (мальпигиевы тельца). В сосудистых клубочках осуществляется фильтрационный процесс, и в почечные канальцы профильтровывается плазма крови — так возникает первичная моча. Сами почечные канальцы образуют несколько колен; в них происходит реабсорбция из первичной мочи, воды, сахара и аминокислот. Число почечных канальцев у млекопитающих очень велико. В обеих почках их насчитывается у мыши 10 тыс., у кролика — 285 тыс. Для сравнения укажем, что в почках лягушки их 2 тыс., а у тритона — всего 400 (Портман, 1948).
Основным конечным продуктом белкового обмена у млекопитающих (как и у рыб и амфибий) в отличие от рептилий и птиц бывает не мочевая кислота, а мочевина. Если у птиц долевое значение мочевой кислоты равно 63—80% и на долю мочевины приходится 1—10%, то у млекопитающих соотношение обратное: мочевина — 68—91%, мочевая кислота — 0,1—8%.
В мозговом слое находятся прямые собирательные канальцы, которые концентрируются в группы и открываются на конце сосочков, выдающихся в почечную лоханку. От почечной лоханки отходит мочеточник, впадающий у огромного большинства видов в мочевой пузырь. У однопроходных мочеточник впадает в мочеполовой синус, из которого он попадает в мочевой пузырь. Из мочевого пузыря моча выводится по самостоятельному мочеиспускательному каналу.
Выделительную функцию частично выполняют и потовые железы, через которые выводятся растворы солей и мочевина. Этим путем выводится не более 3% (у большинства меньше) азотистых продуктов белкового обмена.
Органы воспроизведения
Половые железы самца — семенники (testes) — имеют характерную овальную форму. У однопроходных, некоторых насекомоядных и неполнозубых, у слонов и китообразных они в течение всей жизни находятся в полости тела. У большинства других зверей семенники первоначально располагаются в полости тела, но по мере полового созревания они опускаются вниз и попадают в особый наружно расположенный мешочек — мошонку (scrotum), — сообщающийся с полостью тела паховым каналом. К семеннику прилегает вытянутое по его оси зернистое тело — придаток семенника (epididymis), морфологически представляющий клубок сильно извитых семявыносящих каналов семенника и гомологичный переднему отделу туловищной почки. От придатка отходит гомологичный вольфову каналу парный семяпровод (vas deferens), который впадает у корня полового члена (penis) в мочеполовой (мочеиспускательный, или семяизвергательный) канал (ductus ejaculatorius). Семяпроводы в своем нижнем отделе, перед впадением в мочеполовой канал, образуют парные компактные тела с ребристой поверхностью — семенные пузыри (vesicula seminalis). У млекопитающих они представляют железу, секрет которой принимает участие в образовании жидкой части спермы, а также в связи с клейким его характером он служит, видимо, для предотвращения обратного вытекания спермы из половых путей самки.
У основания полового члена лежит вторая парная железа —-предстательная (prostata), протоки которой впадают также в начальную часть мочеполового канала. Секрет предстательной железы представляет основную часть жидкости, в которой плавают выделенные семенниками сперматозоиды. В итоге сперма, или эйякулят, представляет комбинацию жидкости, выделенной предстательной железой и семенными пузырями (и некоторыми другими железами), и самих сперматозоидов.
На нижней стороне совокупительного члена (penis) располагается упомянутый уже мочеполовой канал. Вверх и по бокам от этого канала лежат пещеристые тела (corpus cavernosum), внутренние полости которых во время полового возбуждения наполняются кровью, в результате чего половой член становится упругим и увеличивается в размерах. У многих млекопитающих прочность полового члена обусловливается еще особой длинной костью (os penis), расположенной между пещеристыми телами. Таковы хищные, ластоногие, многие грызуны, некоторые летучие мыши и др.
Парные яичники всегда лежат в полости тела и прикреплены к спинной стороне брюшной полости брыжейками. Парные яйцеводы, гомологичные мюллеровым каналам, открываются передними своими концами в полость тела в непосредственной близости от яичников. Здесь яйцеводы образуют широкие воронки. Верхний извитой отдел яйцеводов представляет фаллопиевы трубы. Далее идут расширенные отделы — матки, которые открываются в непарный у большинства зверей отдел — влагалище. Последнее переходит в короткий мочеполовой канал, в который, кроме влагалища, открывается мочеиспускательный канал. На брюшной стороне мочеполового канала располагается небольшой вырост — клитор (clitoris), обладающий пещеристыми телами и соответствующий пенису самца. Любопытно, что у некоторых видов в клиторе имеется кость (os clitoridis).
Строение женских половых путей существенно различается у разных групп млекопитающих. Так, у однопроходных яйцеводы на всем протяжении парные и дифференцированы только на фаллопиевы трубы и матки, которые самостоятельными отверстиями открываются в мочеполовой синус. У сумчатых обособляется влагалище, но часто оно остается парным. У плацентарных влагалище всегда непарное, а более верхние отделы яйцеводов в той или иной мере сохраняют парный характер. В простейшем случае матка парная и левый и правый ее отделы открываются во влагалище самостоятельными отверстиями. Такая матка называется двойной; она свойственна многим грызунам, некоторым неполнозубым. Матки могут быть соединены только в нижнем отделе — двураздельная матка некоторых грызунов, летучих мышей, хищников. Слияние значительной части левой и правой маток приводит к образованию двурогой матки хищных, китообразных, копытных. Наконец, у приматов, полуобезьян и некоторых летучих мышей матка непарная — простая, и парными остаются только верхние отделы яйцеводов — фаллопиевы трубы.
Плацента. Во время развития эмбриона в матке млекопитающих формируется крайне характерное для них образование, известное под названием детского места, или плаценты. Только у однопроходных плацента отсутствует. У сумчатых есть зачатки плаценты. Плацента возникает путем срастания наружной стенки аллантоиса с серозой, в результате чего формируется губчатое образование — хорион. Хорион образует выросты —-ворсинки, которые соединяются или срастаются с разрыхленным участком эпителия матки. В этих местах кровеносные сосуды детского и материнского организмов сплетаются (но не сливаются), и таким образом устанавливается связь между кровяными руслами эмбриона и родителя. В результате этого обеспечивается газообмен в теле зародыша, его питание и удаление продуктов распада.
Плацента свойственна уже сумчатым млекопитающим, хотя у них она еще примитивная; ворсинок в хорионе не образуется, и имеется, как и у яйцеживородных низших позвоночных, связь между кровеносными сосудами матки и желточного мешка (так называемая «желточная плацента»), У высших плацентарных зверей хорион всегда образует выросты — ворсинки, соединяющиеся со стенками матки. Характер расположения ворсинок различен у разных групп зверей. Основываясь на этом, выделяют несколько типов плаценты: диффузная, когда ворсинки распределяются равномерно по хориону (китообразные, многие копытные, полуобезьяны); дольчатая, когда ворсинки собраны в группы, распределенные по всей поверхности хориона (большинство жвачных); дискоидальная, когда ворсинки располагаются на ограниченном, имеющем вид диска участке хориона (насекомоядные, грызуны, обезьяны).
Степень связанности детской и материнской плацент различна. В одних случаях эта связь непрочная, и при родах слизистая матки не отрывается. В других — связь более прочная, и при родах соответствующая часть слизистой матки отпадает и выводится наружу как послед. Первая плацента называется неотпадающей, вторая — отпадающей.
Систематический обзор современных млекопитающих
Происхождение и эволюция млекопитающих
Экология млекопитающих
Экономическое значение млекопитающих
Поделиться с друзьями