Перейти к основному содержанию

 

 

 

 

Млекопитающие (Mammalia)

Общая характеристика


Млекопитающие — наиболее высокоорганизованный класс позвоночных животных. Основные прогрессивные черты класса млекопитающих следующие:

1.    Высокое развитие центральной нервной системы, в которой в первую очередь обращает внимание серая кора полушарий большого мозга — центр высшей нервной деятельности. В связи с этим приспособительные реакции млекопитающих на условия среды весьма сложны и совершенны.

2.    Живорождение и выкармливание детенышей продуктом материнского организма — молоком. Все это позволяет млекопитающим размножаться при крайне разнообразных условиях жизни.

3.    Высокоразвитая способность к теплорегуляции, обусловившая относительно постоянную температуру тела. Это вызвано, с одной стороны, регуляцией теплообразования (путем стимулирования окислительных процессов — так называемая химическая теплорегуляция), с другой — регулированием отдачи тепла путем изменения характера кожного кровоснабжения и силы испарения воды при дыхании и потоотделении (так называемая физическая теплорегуляция).

Огромное значение в регулировании отдачи тепла имеет шерстный покров, а у некоторых и подкожный жировой слой.

Эти особенности, равно как и ряд других черт организации, обусловили возможность широкого распространения млекопитающих в самых разно-образных условиях. Географически они распространены почти повсеместно, за исключением Антарктического материка. Еще более важно учесть, что млекопитающие заселяют самые разнообразные жизненные среды. Помимо многочисленных наземных видов, есть виды летающие, полуводные, водные и, наконец, виды, заселяющие толщу почвы. Общее число видов современных млекопитающих равно примерно 4 тыс.

Морфологически млекопитающие характеризуются следующими признаками. Тело покрыто шерстью (исключения редки и имеют вторичный характер). Кожа богата железами. Особо должны быть отмечены млечные железы. Череп сочленяется с позвоночником двумя затылочными мыщелками. Нижняя челюсть состоит только из зубной кости. Квадратная и сочленовная кости превращаются в слуховые косточки и располагаются в полости среднего уха. Зубы дифференцированы на резцы, клыки и коренные; они сидят в альвеолах. Сердце четырехкамерное, сохраняется одна левая дуга аорты. Эритроциты безъядерны.

Строение млекопитающих

Форма тела.

Внешний облик млекопитающих крайне разнообразен и находится в прямой зависимости от условий среды и образа жизни. Наиболее распространен тип наземных четвероногих зверей. Они имеют высокие ноги, которые располагаются под туловищем, а не по бокам его, как у большинства рептилий. В этой связи коленный сустав направлен вперед, а локтевой назад, а не в стороны, как у рептилий. Шейный отдел тела хорошо развит, хвостовой, наоборот, чаще представляет лишь небольшой придаток тела. У обитателей почвы туловище вытянутое, валькообразное, шейный отдел очень короток и снаружи обычно незаметен. Хвост редуцирован. Конечности очень короткие. Водные звери имеют рыбообразную форму тела и конечности, видоизмененные в ласты. У китообразных сохраняется при этом только передняя пара конечностей. Подробнее вопрос о внешнем строении будет разобран в следующих разделах.

Кожный покров

Кожный покров  у млекопитающих имеет более сложное строение, чем у других позвоночных. Сложной разнообразно и его значение. Вся система кожных покровов имеет огромное значение для терморегуляции в теле млекопитающих.

Шерстный покров, а у водных видов (киты, тюлени) — подкожный слой жира существенно предохраняют тело от излишней потери тепла. Исключительно большую роль играет система кожных кровеносных сосудов. Диаметр просветов сосудов регулируется нервно-рефлекторным путем и может меняться в очень больших пределах. При расширении сосудов кожи теплоотдача резко увеличивается, при сужении их теплоотдача, наоборот, сильно сокращается.

Известное значение для охлаждения организма имеет также испарение с поверхности кожи воды, пота, выделенного потовыми железами.

В итоге всего сказанного температура тела у многих млекопитающих относительно постоянна, и ее отличие от температуры внешней среды может быть равно примерно 100° С. Так, у песца, обитающего зимой при температуре до —60° С, температура тела равна примерно 39° С. Следует, однако, иметь в виду, что постоянство температуры тела (гомотермия) не является абсолютным признаком всех млекопитающих. В полной мере она характерна для видов плацентарных зверей, имеющих относительно крупные размеры. У низших млекопитающих, у которых
менее развит терморегуляционныи механизм, и у мелких плацентарных зверей, имеющих невыгодное для сохранения тепла соотношение между объемом тела и его поверхностью, температура тела меняется в значительных пределах в зависимости от температуры внешней среды. Так, у сумчатой крысы температура тела меняется в пределах 37,8—29,3° С, у наиболее примитивных насекомоядных (тенреков) —34 —13° С, у одного из видов броненосцев — 40—27°С, у обыкновенной полевки — 37—32° С.

Как и у других позвоночных, кожа млекопитающих состоит из двух слоев: наружного — эпидермиса и внутреннего — кутиса, или собственно кожи. Эпидермис в свою очередь состоит из двух слоев. Глубокий слой, представленный живыми цилиндрическими или кубическими клетками, известен под названием мальпигиева, или росткового, слоя. Ближе к поверхности клетки более плоские, в них появляются включения кератогиалина, который, постепенно заполняя полость клетки, ведет к ее роговому перерождению и отмиранию. Поверхностно расположенные клетки окончательно ороговевают и постепенно снашиваются в виде мелкой «перхоти» или целыми лоскутами (так, например, бывает у тюленей). Снашивание рогового слоя эпидермиса восполняется постоянным нарастанием его за счет деления клеток мальпигиева слоя.

Эпидермис дает начало многим производным кожи, основные из которых — волосы, ногти, когти, копыта, рога (кроме оленьих), чешуи, различные железы. Образования эти описаны ниже.

Собственно кожа, или кутис, у млекопитающих развита очень сильно. Она состоит преимущественно из волокнистой соединительной ткани, сплетения волокон которой образуют сложный узор. Нижняя часть кутиса состоит из очень рыхлой волокнистой ткани, в которой откладывается жир. Слой этот носит название подкожной жировой клетчатки. Наибольшего развития он достигает у водных зверей — китов, тюленей, у которых он в связи с полной (у китов) или частичной (у тюленей) редукцией волосяного покрова и физическими особенностями водной среды выполняет термоизоляционную роль. У некоторых наземных зверей также бывают большие подкожные жировые отложения. Особенно сильно они развиты у видов, впадающих на зиму в спячку (суслики, сурки, барсуки и др.). Для них жир во время спячки служит основным питательным материалом.

Толщина кожи существенно различна у разных видов. Как правило, у видов холодных стран, имеющих пышный волосяной покров, она тоньше. Очень тонкая и непрочная кожа характерна для зайцев, к тому же она бедна кровеносными сосудами. Это имеет известное приспособительное значение, выражающееся в своеобразной автотомии. Хищник, схвативший зайца за кожу, легко вырывает из нее кусок, упуская самого зверька. Образовавшаяся рана почти не кровоточит и быстро заживает. Своеобразная кожная хвостовая автотомия наблюдается у некоторых мышей, сонь, тушканчиков. Кожный хвостовой футляр у них легко обрывается и соскальзывает с хвостовых позвонков, что дает возможность схваченному за хвост зверьку уйти от врага (Формозов, 1963).

Волосяной покров

Волосяной покров для млекопитающих столь же характерен, как покров из перьев для птиц или чешуйчатый покров для рептилий. Лишь немногие виды вторично, полностью или частично утратили волосяной покров. Так, вовсе не имеют волос дельфины, у китов есть только зачатки волос на губах. У ластоногих волосяной покров редуцированный, особенно это заметно у моржей, в наименьшей мере — у ушатых тюленей (например, у котика), которые более, чем другие виды ластоногих, связаны с сушей.

При рассмотрении волоса по длине в нем можно различить ствол — часть, выступающую над кожей, и корень — часть, сидящую в коже. Ствол состоит из сердце¬вины, коркового слоя и кожицы. Сердцевина представляет собой пористую ткань, между клетками которой находится воздух; именно эта часть волоса сообщает ему малую теплопроводность. Корковый слой, наоборот, очень плотный и сообщает волосу прочность. Тонкая наружная кожица защищает волос от механических и химических воздействий. Корень волоса в своей верхней части имеет цилиндрическую форму и является прямым продолжением ствола. В нижней части корень расширяется и заканчивается колбообразным вздутием — луковицей волоса, которая, как колпачок, охватывает вырост кутиса — волосяной сосочек. Кровеносные сосуды, входящие в этот сосочек, обеспечивают жизнедеятельность клеток луковицы волоса. Формирование и нарастание волос идет за счет размножения и видоизменения клеток луковицы. Ствол волоса является уже мертвым роговым образованием, неспособным к росту и изменению формы.

Погруженный в кожу корень волоса сидит в волосяной сумке, стенки которой состоят из наружного слоя, или волосяного мешка, и внутреннего слоя, или волосяного влагалища. В волосяной мешок открываются протоки сальных желез, секрет которых смазывает волос и сообщает ему большую прочность и водоупорность. К нижней части волосяного мешка прикрепляются мышечные волокна, сокращения которых обусловливают движение мешка и сидящего в нем волоса. Это движение и обусловливает «ощетинивание» зверя.

Обычно волосы сидят в коже не перпендикулярно ее поверхности, а вершины их направлены в какую-либо сторону, так что волосы более или менее прилегают к коже. Такая неравномерность в расположении волос выражена не у всех видов одинаково. Наименее заметна она у подземных зверей, например у крота.

Волосяной покров состоит из различных типов волос. Основные из них — это пуховые волосы, или пух, остевые волосы, или ость, чувствующие волосы, или вибриссы. У большинства видов основу шерстного покрова составляет густой низкий пух, или подшерсток. Между пуховыми волосами сидят более длинные, толстые и жесткие остевые волосы. У подземных зверей, например у крота, слепыша, меховой покров почти вовсе лишен остевых волос. Наоборот, у взрослых оленей, кабанов и тюленей редуцирован подшерсток и покров состоит главным образом из остей. Отметим, что у молодых особей этих зверей подшерсток развит хорошо.

Волосяной покров периодически меняется. Смена волос, или линька, у некоторых видов бывает два раза в году: весной и осенью; таковы белка, лисица, песец, крот. Другие виды линяют только раз в год; весной у них выпадает старый мех, летом развивается новый, который окончательно созревает только к осени. Таковы, например, суслики.

Густота и высота волосяного покрова у северных видов существенно меняется по сезонам. Так, у белки на 1 см2 на огузке летом бывает в среднем 4200 волос, зимой — 8100, то же у зайца-беляка —8000 и 14 700. Длина волос в миллиметрах на огузке такова: у белки летом: пух — 9,4, ость — 17,4, зимой: 16,8 и 25,9; тоже у зайца-беляка: летом: пух — 12,3, ость — 26,4, зимой: 21,0 и 33,4 (Б. Кузнецов, 1941). У тропических зверей таких резких изменений не бывает в силу малой разницы в температурных условиях зимой и летом.

Особую категорию волос представляют вибриссы. Это очень длинные жесткие волосы, выполняющие осязательную функцию, сидят чаще на голове (так называемые «усы»), на нижней части шеи, на груди, а у некоторых лазающих древесных форм (например, у белки) и на брюхе. В основании волосяного мешка и в его стенках располагаются мякотные нервные волокна, воспринимающие соприкосновения стержня вибриссы с посторонними предметами.

Видоизменениями волос являются щетина и иглы.

Прочие роговые производные эпидермиса

Прочие роговые производные эпидермиса представлены чешуей, ногтями, когтями, копытами, «полыми» рогами, роговым клювом. Чешуя зверей по своему развитию и строению вполне сходна с одноименным образованием рептилий. Наиболее сильно развита чешуя у ящеров и панголинов, у которых она покрывает все тело. У очень многих мышевидных чешуйки имеются на лапах. Наконец, наличие чешуи на хвосте характерно для многих сумчатых, грызунов и насекомоядных.

Концевые фаланги пальцев подавляющего большинства зверей несут роговые придатки в виде ногтей, когтей или копыт. Наличие того или иного из этих образований и строение их находятся в прямой связи с условиями существования и образом жизни зверей.

Так, у лазающих зверей пальцы имеют острые загнутые когти; у видов, роющих в земле норы, когти обычно несколько уплощены и расширены. Быстро бегающие крупные млекопитающие имеют копыта, при этом у лесных видов (например, у оленей), часто ходящих по болотам, копыта более широкие и плоские. У степных (антилопы) и особенно у горных видов (козлы, бараны) копыта маленькие, узкие; площадь опоры у них значительно меньше, чем у лесных копытных, ходящих зачастую по размягченному грунту или по снегу. Так, весовая нагрузка на 1 см2 подошвы у центральноазиатского горного козла равна в среднем 850 г, у лося — 500 г, у северного оленя —140 г.

Роговыми образованиями являются также «полые» рога быков, антилоп, козлов и баранов. Они развиваются из эпидермиса и сидят на костных стержнях, представляющих самостоятельные кости, сросшиеся с лобными костями.

Рога оленей имеют иную природу. Они развиваются из кутиса и состоят из костного вещества.

Кожные железы

Кожные железы у млекопитающих в отличие от птиц и рептилий весьма многочисленны и разнообразны по строению и функции. Основные типы желез следующие: потовые, сальные, пахучие, млечные.

Потовые железы трубчатые, глубинные части их имеют вид клубка. Они открываются непосредственно на поверхности кожи или в волосяную сумку. Продуктом выделения этих желез является пот, состоящий в основном из воды, в которой растворены мочевина и соли. Эти продукты не вырабатываются клетками желез, а поступают в них из кровеносных сосудов. Функция потовых желез заключается в охлаждении тела путем испарения выделяемой ими на поверхность кожи воды и в выделении продуктов распада. Следовательно, эти железы совмещают в себе терморегуляционную и выделительную функции. Потовые железы есть у большинства млекопитающих, но развиты они не у всех одинаково. Так, их очень мало у собак и кошек; у многих грызунов они имеются только на лапах, в паховой области и на губах. Совершенно отсутствуют потовые железы у китообразных, ящеров и некоторых других.

Сальные железы имеют гроздевидное строение и открываются почти всегда в волосяную сумку. Жирный секрет этих желез смазывает волос и поверхностный слой эпидермиса кожи, предохраняя их от смачивания и снашивания.

Пахучие железы представляют видоизменение потовых или сальных желез, а иногда комбинацию тех и других. Из числа их укажем на анальные железы куньих, секрет которых имеет очень резкий запах и служит в основном для защиты от преследующих врагов. Особенно сильно развиты эти железы у американских скунсов, или вонючек (Mephitis), способных выпрыскивать большие порции выделений на значительное расстояние. Мускусные железы имеются у кабарги, выхухоли, бобра, ондатры; значение этих желез не вполне ясно, но, судя по тому, что наибольшее развитие они получают в период гона, деятельность их, видимо, связана с размножением; возможно, они стимулируют половое возбуждение.

Млечные железы представляют своеобразное видоизменение простых трубчатых потовых желез. В простейшем случае — у австралийских однопроходных — они сохраняют трубчатое строение и открываются в сумки волос, расположенных группами на небольшом участке брюшной поверхности — так называемом железистом поле. У ехидны железистое поле находится в особой сумке, развивающейся в период размножения и служащей для вынашивания яйца, а потом и детеныша. У утконоса железистое поле располагается непосредственно на брюхе. Сосков у однопроходных нет, и молоко слизывается детенышами с волос, куда оно поступает из волосяных сумок.

У сумчатых и плацентарных млечные железы имеют гроздевидное строение и протоки их открываются на сосках. Расположение желез и сосков бывает различным. У лазающих по деревьям обезьян и висящих во время кормления летучих мышей имеется только пара сосков на груди, у бегающих копытных соски располагаются только в паховой области. У насекомоядных и хищных соски располагаются двумя рядами по всей нижней поверхности туловища. Число сосков стоит в прямой связи с плодовитостью вида и в некоторой степени соответствует числу одновременно рождающихся детенышей. Минимальное число сосков (два) характерно для обезьян, овец, коз, слонов и некоторых других; максимальное число сосков (10—24) свойственно мышевидным грызунам, насекомоядным, некоторым сумчатым.

Мышечная система

Мышечная система очень дифференцированная и характеризуется большим числом разнообразно расположенных мускулов. Характерно наличие куполообразной мышцы — диафрагмы, отграничивающей брюшную полость от грудной. В основном ее роль заключается в изменении объема грудной полости, что связано с актом дыхания. Значительное развитие получает подкожная мускулатура, приводящая в движение те или иные участки кожи. У ежей и ящеров она обусловливает возможность свертывания тела в клубок. Поднятие игл у ежей и дикобразов, «ощетинивание» зверей и движение чувствующих волос — вибрисс также вызывается действием этой мускулатуры. На лице она представлена мимической мускулатурой, особенно развитой у приматов.

Скелет

Позвоночник

Характерными чертами в строении позвоночного столба млекопитающих являются плоские сочленовные поверхности позвонков (платицельные позвонки), между которыми располагаются хрящевые диски — мениски; четко выраженная расчлененность позвоночника на отделы — шейный, грудной, поясничный, крестцовый, хвостовой и постоянное число шейных позвонков. Отклонения от указанных признаков редки и носят вторичный характер.

В шейном отделе характерно наличие хорошо выраженных атланта и эпистрофея — видоизмененных двух первых позвонков, что типично вообще для амниот. Число шейных позвонков равно семи. Исключение представляют только ламантин, у которого шесть шейных позвонков, и виды ленивцев, имеющих от шести до десяти позвонков. Таким образом, в отличие от птиц у млекопитающих длина шеи определяется не числом шейных позвонков, а длиной их тела. Длина шейного отдела варьирует очень значительно. Наиболее сильно он развит у копытных, для которых подвижность головы очень важна при добыче пищи. Хорошо развита шея у хищников. Наоборот, у грызунов-норников и особенно у землероев шейный отдел короток и подвижность головы у них малая.

Грудной отдел состоит чаще из 12—15 позвонков; у одного из броненосцев и клюворылого кита (Hyperoodon) их 9, а у ленивцев рода Choloepas — 24. К передним грудным позвонкам (обычно к 7) причленяются ребра, соединенные с грудиной (истинные ребра). Остальные грудные позвонки несут ребра, не доходящие до грудины (ложные ребра). Грудина (sternum) представляет сегментированную костную пластинку, заканчивающуюся удлиненным хрящом — мечевидным отростком (processus xiplioideus). Расширенный передний сегмент носит название рукоятки грудины (manubrium sterni). У летучих мышей и у зверей с хорошо развитыми для рытья передними конечностями грудина теряет ясно выраженную сегментацию и несет киль, служащий, как и у птиц, для прикрепления грудных мышц. В поясничном отделе число позвонков варьирует от 2 до 9. Позвонки эти несут рудиментарные ребра.

Крестцовый отдел состоит чаще из четырех сросшихся позвонков. При этом только первые два позвонка являются истинно крестцовыми, а остальные—приросшими к крестцу хвостовыми позвонками. У хищных число крестцовых позвонков равно трем, а у утконоса, как и у рептилий, — двум. Число хвостовых позвонков подвержено наибольшей изменчивости. Так, у гиббона их 3, а у длиннохвостого ящера — 49.

Общая подвижность позвоночника у разных видов зверей различна. Наиболее сильно она развита у мелких зверьков, которые при движении часто выгибают спину дугой. Наоборот, у крупных копытных все отделы позвоночника (кроме шейного и хвостового) перемещаются незначительно, и при беге их работают только конечности.

Череп

Череп млекопитающих характерен относительно более крупной мозговой коробкой, что связано с большими размерами головного мозга. У молодых зверей мозговая коробка обычно (по сравнению с лицевой частью) развита относительно сильнее, чем у взрослых. Число отдельных костей в черепе млекопитающих меньше, чем у нижестоящих групп позвоночных. Это обусловливается срастанием ряда костей между собой, что особенно характерно для мозговой коробки. Так, срастаются основная, боковые и верхняя затылочная кости; сращение ушных костей приводит к образованию единой каменистой кости (petrosum). Крылоклиновидная кость срастается с основной клиновидной костью, а глазоклиновидная кость срастается с передней клиновидной костью. Бывают случаи образования и более сложных комплексов, например височная (temporale) и основная (splienoidenm) кости человека. Швы между костными комплексами срастаются сравнительно поздно, особенно в области мозговой коробки, что обеспечивает возможность увеличения объема головного мозга по мере роста животного.

Затылочная область сформирована единой, как указано, затылочной костью, имеющей два мыщелка для сочленения с атлантом. Крыша черепа образована парными теменными, лобными и носовыми костями и непарной межтеменной костью. Бока черепной коробки образованы чешуйчатыми костями, от которых наружу и вперед отходят скуловые отростки. Последние соединяются со скуловой костью (zygomaticum), которая в свою очередь спереди сочленена со скуловым отростком верхнечелюстной кости. В итоге образуется весьма характерная для млекопитающих скуловая дуга.

Дно мозговой части черепа образовано основной и переднеклиновидной костями, а дно висцеральной части — крыловидными, нёбными и верхнечелюстными костями. На дне черепа,в области слуховой капсулы, располагается свойственная только млекопитающим барабанная кость (tympanicum). Слуховые капсулы окостеневают, как уже указано, несколькими центрами, но в конечном счете формируется только одна парная каменистая кость (petrosum).

Верхние челюсти состоят из парных межчелюстных и верхнечелюстных костей. Характерно развитие вторичного костного нёба, образованного нёбными отростками межчелюстных и верхнечелюстных костей и нёбными костями. В связи с образованием вторичного костного неба хоаны открываются не между верхнечелюстными костями, как у других наземных позвоночных (кроме крокодилов и черепах), а сзади от небных костей. Такое строение нёба предотвращает закупорку хоан (т. е. перерыв дыхания), в то время как пищевой комок задерживается в ротовой полости для его пережевывания.

Нижняя челюсть представлена только парными зубными костями (dentale), которые причленяются непосредственно к чешуйчатым костям. Сочленовная кость превращается в слуховую косточку — молоточек (malleus); квадратная кость — в другую слуховую косточку — наковальню (mens). Обе эти косточки, равно как и третья слуховая косточка — стремя (stapes) (гомолог гиомандибуляре), лежат в полости среднего уха. Наружная стенка последней, а также часть наружного слухового прохода окружены упомянутой выше барабанной костью, видимо, гомологичной угловой кости (angulare) — нижней челюсти прочих позвоночных. Таким образом, у млекопитающих наблюдается дальнейшее превращение части висцерального аппарата в слуховой аппарат среднего и наружного уха.

Плечевой пояс млекопитающих сравнительно прост. Основой его является лопатка, к которой прирастает рудиментарный коракоид. Только у однопроходных коракоид существует в виде самостоятельной кости. Ключица имеется у млекопитающих, передние конечности которых совершают разнообразные сложные движения и у которых наличие ключицы обеспечивает более прочное причленение плечевой кости и упрочение всего плечевого пояса. Таковы, например, обезьяны. Наоборот, у видов, которые перемещают передние конечности только или преимущественно в плоскости, параллельной главной оси тела, ключицы рудиментарны или отсутствуют. Таковы копытные.

Тазовый пояс

Тазовый пояс состоит из трех типичных для наземных позвоночных парных костей: подвздошных, седалищных и лобковых. У многих видов эти кости срастаются в одну безымянную кость (innominatum).

Скелет парных конечностей


Скелет парных конечностей сохраняет все основные черты строения типичной пятипалой конечности. Однако в связи с разнообразием условий существования и характером использования конечностей детали их строения весьма различны. У наземных форм значительно удлинены проксимальные отделы. У водных зверей, наоборот, эти отделы укорочены, а дистальные отделы — пясть, плюсна и особенно фаланги пальцев — сильно удлинены. Конечности в этом случае превращены в ласты, перемещающиеся относительно тела в основном как единое целое. Перемещение же отделов конечностей относительно друг друга развито сравнительно слабо. У летучих мышей только первый палец передних конечностей развит нормально, остальные пальцы очень Сильно удлинены; между ними расположена кожистая перепонка, образующая основную часть поверхности крыла. У быстро бегающих зверей предплюсна, плюсна, запястье и пясть располагаются более или менее отвесно, и животные эти опираются только на пальцы. Таковы, например, собаки. У наиболее совершенных бегунов — копытных сокращается число пальцев. Первый палец атрофируется, и животные ступают либо на одинаково развитые третий и четвертый пальцы, между которыми проходит ось конечности (парнокопытные), либо преимущественное развитие получает один третий палец, через который и проходит ось конечности (непарнокопытные).

Органы пищеварения

Органы пищеварения характеризуются большей сложностью, которая выражается в общем удлинении пищеварительного тракта, в большей, чем у других позвоночных, его дифференцировке и в большей развитости пищеварительных желез.

Пищеварительный тракт начинается предротовой полостью или преддверием рта, расположенным между свойственными только млекопитающим мясистыми губами, щеками и челюстями. У ряда видов преддверие, расширяясь, образует большие защечные мешки. Так бывает у хомяков, бурундуков, обезьян. Мясистые губы служат для схватывания нищи, а преддверие рта — для временного ее резервирования; так, хомяки и бурундуки переносят в защечных мешках запасы пищи в свои норы. Мясистых губ нет у однопроходных и китообразных.

За челюстями лежит ротовая полость, в которой пища подвергается механическому измельчению и химическому воздействию. У зверей имеются четыре пары слюнных желез, секрет которых содержит фермент птиалин, превращающий крахмал в декстрин и мальтозу. Развитость слюнных желез находится в известной зависимости от характера питания. У китообразных они практически не развиты; у жвачных же, наоборот, они получили исключительно сильное развитие. Так, корова в сутки выделяет около 56 л слюны, которая имеет огромное значение для смачивания грубой пищи и для наполнения жидкой средой полостей желудка, где происходит бактериальное расщепление клетчатки пищевой массы.

Секрет щечных желез летучих мышей, наносимый на летательные перепонки, сохраняет их эластичность и предохраняет от высыхания. Слюна вампиров, питающихся кровью, обладает антикоагулирующими свойствами, т. е. предохраняет кровь от свертывания. Слюна некоторых землероек ядовита; секрет их подчелюстной железы вызывает смерть мыши менее чем через 1 минуту после инъекции. Токсичность слюнных желез примитивных млекопитающих рассматривается как отражение их филогенетической связи с рептилиями (Пуцек, 1959).

Крайне своеобразны зубы млекопитающих. Они гетеродонтны, т. е. дифференцированы на резцы, клыки, предкоренные, или ложные коренные, и коренные зубы. Число зубов, их форма и функция существенно различаются у разных групп зверей. Так, например, малоспециализированные насекомоядные обладают большим числом сравнительно слабодифференцированных зубов. Для грызунов и зайцеобразных характерно сильное развитие одной пары резцов, отсутствие клыков и плоская жевательная поверхность коренных зубов. Такое строение зубной системы стоит в связи с характером питания: резцами они сгрызают или обгрызают растительность, а коренными зубами перетирают пищу, как жерновами. Хищные характеризуются сильно развитыми клыками, служащими для схватывания, а часто и для умерщвления добычи. Коренные зубы хищных имеют режущие вершины и плоские жевательные выступы. Задний ложнокоренной зуб верхней челюсти и первый истиннокоренной нияшей челюсти у хищных обычно выделяются своей величиной; они носят название плотоядных зубов.

Общее число зубов и их распределение по группам для видов зверей вполне определенно и постоянно и служит важным систематическим признаком. Для его обозначения пользуются зубными формулами в виде дробей. Числитель показывает число зубов в верхней челюсти, знаменатель—в нижней. Группы зубов обозначаются начальными буквами их латинских названий: резцы — i (incisivi), клыки —с (canini), ложнокоренные — pm (praemolares), коренные — m (molares). Для сокращения пишется число зубов в одной половине челюсти.
Зубная формула волка такова: i3/3; c1/1;pm4/4; m2/3 = 42.

Зубная формула кролика: i2/1; c0/0; pm+m6/5 = 28

Зубы сидят в ячейках челюстных костей, т. е. они текодонтные, и у большинства видов зверей меняются один раз в жизни (зубная система дифиодонтная).

Между ветвями нижней челюсти помещается мускулистый язык, служащий отчасти для схватывания пищи (бычьи, муравьеды, ящеры) и для лакания воды, отчасти для переворачивания пищи в полости рта во время ее пережевывания.

Позади ротовой области располагается глотка, в верхнюю часть которой открываются внутренние ноздри и евстахиевы трубы. На нижней поверхности глотки располагается щель, ведущая в гортань.

Пищевод хорошо выражен. Мускулатура его чаще гладкая, но у некоторых, например у жвачных, сюда проникает из глоточной области поперечнополосатая мускулатура. Эта особенность обеспечивает произвольное сокращение пищевода при отрыгивании пищи.

Желудок явственно обособлен от других отделов пищеварительного тракта и снабжен многочисленными железами. Объем желудка и его внутреннее строение различны у разных видов, что стоит в связи с характером пищи. Наиболее просто устроен желудок у однопроходных, у которых он имеет вид простого мешка. У большинства желудок разделен на большее или меньшее число отделов.

Усложнение желудка связано со специализацией питания, как например поглощением огромной массы грубых кормов (жвачные) или недоразвитостью ротового пережевывания пищи (некоторые виды, питающиеся насекомыми). У некоторых южноамериканских муравьедов в выходной части желудка дифференцируется отдел с настолько твердыми складками, что они выполняют функцию зубов, перетирающих пищу.

Весьма сложно устроен желудок у жвачных копытных, например у коровы. Он состоит из четырех отделов: 1) рубца, внутренняя поверхность которого несет твердые вздутия; 2) сетки, стенки которой разделены на ячейки; 3) книжки со стенками, несущими продольные складки; 4) сычуга, или железистого желудка. Значение этих отделов таково. Попавшие в рубец кормовые массы под влиянием слюны и деятельности бактерий подвергаются брожению. Из рубца пища в связи с перистальтическими движениями поступает в сетку, откуда путем отрыгивания она попадает снова в рот. Здесь пища размельчается зубами и обильно смачивается слюной. Возникшая таким образом полужидкая масса заглатывается и по узкому желобку, соединяющему пищевод с книжкой, поступает в эту последнюю и далее в сычуг.

Описанное приспособление имеет большое значение, так как пищей является трудноперевариваемая растительная масса, а в желудке жвачных живет огромное количество бродильных бактерий, деятельность которых существенно способствует перевариванию пищи.

Собственно кишечник подразделяется на тонкий, толстый и прямой отделы. У видов, питающихся грубым растительным кормом (например, у грызунов), на границе тонкого и толстого отделов отходит длинная и широкая слепая кишка, заканчивающаяся у некоторых зверей (например, зайцы, полуобезьяны) червеобразным отростком. Слепая кишка выполняет роль «бродильного чана» и развита тем сильнее, чем больше растительной клетчатки поглощает при кормлении животное. У видов мышей, питающихся семенами и отчасти вегетативными частями растений, слепая кишка составляет 7—10% от общей длины всех отделов кишечника, а у полевок, кормящихся в большей мере вегетативными частями растений, — 18—27%. У животноядных видов слепая кишка развита слабо или отсутствует.

В этой же связи варьирует и длина толстого отдела кишечника. У грызунов он составляет 29—53% общей длины кишечного тракта, у насекомоядных и рукокрылых — 26—30%, у хищных — 13 — 22%. Общая длина кишечника варьирует очень сильно. Как правило, у растительноядных видов кишечник относительно более длинный, чем у всеядных и плотоядных видов. Так, у некоторых летучих мышей кишечник длиннее тела в 2,5 раза, у насекомоядных — в 2,5—4,2, у хищных — в 2,5 (ласка), в 6,3 (собака), у грызунов — в 5,0 (полуденная песчанка), в 11,5 (морская свинка), у лошади— в 12,0, у овцы — в 29 раз.

Печень расположена под диафрагмой. Желчный проток впадает в первую петлю тонких кишок. В этот же отдел кишечника впадает проток и поджелудочной железы, которая расположена в складке брюшины.

Органы дыхания

Как и у птиц, по существу единственным органом дыхания млекопитающих являются легкие. Роль кожи в газообмене ничтожна: только около 1% кислорода поступает через кожные кровеносные сосуды. Сказанное понятно, если учесть, во-первых, ороговение эпидермиса и, во-вторых, ничтожную общую поверхность кожи сравнительно с суммарной дыхательной поверхностью легких, которая в 50—100 раз больше, чем поверхность кожи.

Характерно усложнение верхней гортани. В основании ее лежит кольцеобразный перстневидный хрящ; передняя и боковые стенки гортани образованы свойственным только млекопитающим щитовидным хрящом. Над перстневидным хрящом по бокам спинной стороны гортани находятся парные черпаловидные хрящи. К переднему краю щитовидного хряща примыкает тонкий лепесткообразный надгортанник. Между перстневидным и щитовидным хрящами расположены небольшие мешковидные полости — желудочки гортани. Голосовые связки в виде парных складок слизистой оболочки гортани лежат между щитовидным и черпаловидными хрящами. Трахея и бронхи хорошо развиты. В области легких бронхи делятся на большое число мелких веточек. Самые мелкие веточки — бронхиолы — заканчиваются пузырьками — альвеолами, имеющими ячеистое строение. Здесь ветвятся кровеносные сосуды. Число альвеол огромно: у хищных их 300—500 млн., у малоподвижных ленивцев — около 6 млн. В связи с возникновением альвеол образуется огромная поверхность для газообмена. Так, например, общая поверхность альвеол у человека равна 90 м2. При расчете на 1 г массы тела дыхательной поверхности (в см2) приходится альвеол: ленивец — 6, кошка домашняя — 28, домовая мышь — 54, летучая мышь — 100. Механизм дыхания обусловлен изменением объема грудной клетки, возникающим в результате движения ребер и особой, куполообразно вдающейся в грудную полость мышцы —диафрагмы. Число дыхательных движений находится в зависимости от величины животного, что связано с различием в интенсивности обмена веществ. Так, у лошади оно равно (в 1 минуту) 8—16, у человека — 15—20, у крысы — 100—150, у мыши — около 200.

Вентиляция легких не только обусловливает газообмен, но и имеет существенное значение для теплорегуляции. Особенно это характерно для видов со слаборазвитыми потовыми железами. У них охлаждение тела при его перегревании в значительной мере достигается повышением испарения воды, пары которой выводятся вместе с выдыхаемым из легких воздухом (так называемое полипное). Например, собака в покое выдыхает 2 л воздуха в 1 минуту; при резком повышении температуры среды количество выдыхаемого воздуха доходит до 50—75 л в 1 минуту, а количество испаряемой воды может дойти до 200 см3 за час.

Кровеносная система

Как и у птиц, имеется только одна, но не правая, а левая дуга аорты, отходящая от толстостенного левого желудочка.

Главные артериальные сосуды отходят от аорты различно. Обычно от аорты отходит короткая безымянная артерия (arteria innominata), которая делится на правую подключичную артерию (art. subclavia dextra), правую и левую сонные артерии (art. carotis dextra et sinistra); левая же подключичная артерия (art. subclavia sinistra) отходит самостоятельно от дуги аорты. В других случаях левая сонная артерия отходит не от безымянной артерии, а самостоятельно от дуги аорты. Спинная аорта, как и у всех позвоночных, лежит под позвоночным столбом и отдает ряд ветвей к мускулатуре и внутренним органам.

Для венозной системы характерно отсутствие воротного кровообращения в почках. Левая передняя полая вена лишь у немногих видов впадает в сердце самостоятельно, и чаще она сливается с правой передней полой веной, которая и изливает всю кровь от переднего отдела тела в правое предсердие.

Весьма характерно наличие остатков кардинальных вен — так называемых непарных вен. У большинства видов только правая непарная вена (vena azygos) самостоятельно впадает в переднюю полую вену, а левая непарная вена (vena hemiazygos) утрачивает связь с полой веной и через поперечную вену впадает в правую непарную вену.

Относительные размеры сердца существенно различны у видов с разным образом жизни и в конечном счете с различной интенсивностью обмена веществ. Так, относительная масса сердца (выраженная в процентах к общей массе тела) у кашалота — 0,3, у африканского слона —0,4, у ленивца — 0,3, у серой полевки—0,6, у ушана —1,2 — 1,4, у обыкновенной землеройки —1,4.

Интенсивность частоты сердцебиения имеет и иное приспособительно значение. Хорошо известно учащение пульса (тахикардия) при усилении работы мышечной системы.

Своеобразные приспособления возникают при водном образе жизни когда возможность атмосферного дыхания периодически прерывается. Это выражается, с одной стороны, в резком увеличении количества связывающего кислород глобина в мышцах (миоглобина) — около 50% всего глобина организма. Кроме того, у длительно погружающихся в воду зверей отключается периферическое кровообращение и на одном и том же уровне остается кровоснабжение мозга и сердца.

С другой стороны, у водных и полуводных млекопитающих при погружении в воду число сердцебиений уменьшается, возникает так называемая брадикардия, приводящая к замедленному току крови и более полному использованию кислорода крови. Например, у тюленя (Phoca vitulina), находящегося в непогруженном состоянии, число сокращений сердца в 1 минуту равно 180. Через 11 секунд после погружения оно уменьшается до 60, через 27 секунд — до 35 и далее устанавливается на уровне 30 в течение всего времени нахождения зверя под водой.

Прогрессивные особенности в явлениях кровоснабжения у млекопитающих заключаются не только в строении и функционировании органов сосудистой системы. Общее количество крови у них больше, чем у нижестоящих групп позвоночных. Выгодно отличается кровь млекопитающих и по ряду ее биохимических свойств, отчасти связанных с безъядерностью эритроцитов. Млекопитающие обладают не только относительно большим количеством крови, но, что еще более важно, большей ее кислородной емкостью. В свою очередь это связано с большим числом эритроцитов и большим количеством гемоглобина. У низших позвоночных (рыбы, амфибии) его содержится в среднем 5—10 г, а у млекопитающих — 10—15 г на 100 см3 крови (Коштоянц, 1950).

Нервная система.

Головной мозг характеризуется относительно очень крупными размерами, что обусловливается увеличением объема полушарий переднего мозга и мозжечка.

Относительно крупные размеры головного мозга видны из следующих данных, характеризующих отношение его массы к массе спинного мозга у разных позвоночных (Голышева и Гальперин, 1956):
Черепаха    —1,0    Собака    —5,0
Петух    —1,5    Еж    -7,0
Голубь    —2,5    Кит    —10,0
Овца    —2,5    Шимпанзе    —15,0
Кошка    —3,0    Человек    —45,0


Развитие переднего мозга выражается в основном в разрастании его крыши — мозгового свода, а не полосатых тел, как у птиц. Крыша переднего мозга формируется путем разрастания нервного вещества стенок боковых желудочков. Образующийся мозговой свод носит название вторичного с вода, или неопаллиума (neopallium), он состоит из нервных клеток и безмякотных нервных волокон. В связи с развитием коры мозга серое мозговое вещество у млекопитающих расположено поверх белого вещества. В коре мозга расположены центры высшей нервной деятельности. Сложное поведение млекопитающих, сложные реакции их на различные внешние раздражения прямым образом связаны с прогрессивным развитием коры полушарий переднего мозга. Кора обоих полушарий связана комиссурой из белых нервных волокон — так называемым мозолистым телом (corpus callosum).

Отношение массы полушарий переднего мозга к остальным отделам головного мозга у млекопитающих не менее чем 5:1, чаще 10 : 1 и более (у птиц это отношение 1:1 — 3:1).

Кора переднего мозга у большинства видов не гладкая, а покрыта многочисленными бороздами, увеличивающими площадь коры. В простейшем случае имеется одна сильвиева борозда, отделяющая лобную долю коры от височной доли. Далее появляется поперечно идущая роландова борозда, отделяющая сверху лобную долю от затылочной. У высших представителей класса число борозд велико. Промежуточный мозг сверху не виден. Эпифиз и гипофиз невелики.

Для среднего мозга характерно подразделение его двумя взаимно перпендикулярными бороздами на четыре бугра. Мозжечок велик и дифференцирован на несколько отделов, что связано с очень сложным характером движений у зверей.

Органы чувств

Обонятельные органы развиты у млекопитающих очень сильно и играют в их жизни огромную роль. При помощи этих органов млекопитающие опознают врагов, отыскивают пищу, а также и друг друга. Многие виды чувствуют запахи за несколько сот метров и способны обнаруживать пищевые объекты, находящиеся под землей. Только у полностью водных зверей (китов) обоняние редуцировано. Тюлени же обладают очень острым обонянием.

Прогрессивное развитие описываемых органов выражается в основном в увеличении объема обонятельной капсулы и в ее усложнении путем образования системы обонятельных раковин. У некоторых групп зверей (сумчатые, грызуны, копытные) имеется обособленный отдел обонятельной капсулы, открывающийся самостоятельно в небно-носовой канал — так называемый якобсонов орган, который уже был описан в главе о рептилиях.

Орган слуха в подавляющем большинстве случаев развит очень хорошо. В состав его, кроме внутреннего и среднего уха, имеющихся и у нижестоящих классов, входят еще два новых отдела: наружный слуховой проход и ушная раковина. Последняя отсутствует только у водных и подземных зверей (киты, большинство ластоногих, слепыши и некоторые другие). Ушная раковина существенно усиливает тонкость слуха. Особенно сильно она развита у ночных зверей (летучие мыши) и у видов лесных копытных, пустынных видов собачьих и некоторых других.

Внутренний конец слухового прохода затянут барабанной перепонкой, за которой лежит полость среднего уха. В последней у млекопитающих находится не одна слуховая косточка, как у амфибий, рептилий и птиц, а три. Молоточек (гомолог сочленовной кости) упирается в барабанную перепонку, к нему подвижно прикреплена наковальня (гомолог квадратной кости), которая в свою очередь сочленена со стремечком (гомолог гиомандибуляре), а это последнее упирается в овальное окно перепончатого лабиринта внутреннего уха. Описанная система обеспечивает значительно более совершенную передачу звуковой волны, уловленной ушной раковиной и прошедшей по слуховому проходу к внутреннему уху. В строении последнего обращает внимание сильное развитие улитки и наличие кортиева органа — тончайших волокон, которые в числе нескольких тысяч натянуты в канале улитки. При восприятии звука эти волокна резонируют, чем обеспечивается более тонкий слух зверей.

У ряда видов зверей обнаружена способность к звуковой локации (эхо-локации). Кроме хорошо известных в этом отношении летучих мышей, такой способностью обладают китообразные (дельфины), ластоногие (тюлени), землеройки и, видимо, мышевидные грызуны (Edwin a. oth, 1964; Shaver, Poulter 1967; Paul, 1969). Землеройки при эхолокации издают импульсы частотой 30—60 кгц, продолжительностью 5—33 мскид.

Органы зрения у млекопитающих не имеют существенных особенностей. Значение их в жизни зверей значительно меньшее, чем у птиц. Зрение развито сравнительно слабо даже у обитателей открытых пространств. На неподвижные предметы звери обычно обращают мало внимания, и к стоящему человеку часто вплотную подходят такие осторожные звери, как лисицы, зайцы, лоси. Острота зрения и развитость глаз, естественно, различны и связаны с условиями существования. Особо большие глаза имеют ночные звери и виды, живущие в открытых ландшафтах (например, антилопы). У лесных видов зрение менее острое. У подземных же видов глаза редуцированы, а иногда затянуты кожистой перепонкой (слепыш, слепой крот.) Аккомодация достигается только путем изменения формы хрусталика под действием ресничной мышцы. У большинства хорошо развиты два (верхнее и нижнее) века, часто имеется и прозрачная мигательная перепонка.

Цветное зрение у млекопитающих развито сравнительно с птицами слабо. Почти весь спектр способны различать лишь высшие обезьяны восточного полушария. Европейская рыжая полевка различает только красный и желтый цвета. У опоссума, лесного хоря и ряда других видов цветное зрение вообще не обнаружено.

Органы осязания. Характерной особенностью этих органов у млекопитающих является наличие осязательных волос, или вибрисс.

Выделительная система

Почки у млекопитающих, как и у прочих амниота, тазовые (metanephros). Свойственные анамниям туловищные почки (mesonephros) у млекопитающих являются лишь эмбриональным органом и в последующем редуцируются. Метанефрические почки млекопитающих представляют компактные, обычно бобовидной формы тела. Поверхность их чаще гладкая, иногда бугорчатая (жвачные, кошки), и только у некоторых (например, у китообразных) почки разделены перехватами на доли.

На разрезе видно, что почка состоит из наружного коркового слоя и внутреннего полосатого мозгового слоя. В корковом слое расположены извитые канальцы, оканчивающиеся боуменовыми капсулами, внутри которых находятся клубки кровеносных сосудов (мальпигиевы тельца). В сосудистых клубочках осуществляется фильтрационный процесс, и в почечные канальцы профильтровывается плазма крови — так возникает первичная моча. Сами почечные канальцы образуют несколько колен; в них происходит реабсорбция из первичной мочи, воды, сахара и аминокислот. Число почечных канальцев у млекопитающих очень велико. В обеих почках их насчитывается у мыши 10 тыс., у кролика — 285 тыс. Для сравнения укажем, что в почках лягушки их 2 тыс., а у тритона — всего 400 (Портман, 1948).

Основным конечным продуктом белкового обмена у млекопитающих (как и у рыб и амфибий) в отличие от рептилий и птиц бывает не мочевая кислота, а мочевина. Если у птиц долевое значение мочевой кислоты равно 63—80% и на долю мочевины приходится 1—10%, то у млекопитающих соотношение обратное: мочевина — 68—91%, мочевая кислота — 0,1—8%.

В мозговом слое находятся прямые собирательные канальцы, которые концентрируются в группы и открываются на конце сосочков, выдающихся в почечную лоханку. От почечной лоханки отходит мочеточник, впадающий у огромного большинства видов в мочевой пузырь. У однопроходных мочеточник впадает в мочеполовой синус, из которого он попадает в мочевой пузырь. Из мочевого пузыря моча выводится по самостоятельному мочеиспускательному каналу.

Выделительную функцию частично выполняют и потовые железы, через которые выводятся растворы солей и мочевина. Этим путем выводится не более 3% (у большинства меньше) азотистых продуктов белкового обмена.

Органы воспроизведения

Половые железы самца — семенники (testes) — имеют характерную овальную форму. У однопроходных, некоторых насекомоядных и неполнозубых, у слонов и китообразных они в течение всей жизни находятся в полости тела. У большинства других зверей семенники первоначально располагаются в полости тела, но по мере полового созревания они опускаются вниз и попадают в особый наружно расположенный мешочек — мошонку (scrotum), — сообщающийся с полостью  тела паховым каналом. К семеннику прилегает вытянутое по его оси зернистое тело — придаток семенника (epididymis), морфологически представляющий клубок сильно извитых семявыносящих каналов семенника и гомологичный переднему отделу туловищной почки. От придатка отходит гомологичный вольфову каналу парный семяпровод (vas deferens), который впадает у корня полового члена (penis) в мочеполовой (мочеиспускательный, или семяизвергательный) канал (ductus ejaculatorius). Семяпроводы в своем нижнем отделе, перед впадением в мочеполовой канал, образуют парные компактные тела с ребристой поверхностью — семенные пузыри (vesicula seminalis). У млекопитающих они представляют железу, секрет которой принимает участие в образовании жидкой части спермы, а также в связи с клейким его характером он служит, видимо, для предотвращения обратного вытекания спермы из половых путей самки.

У основания полового члена лежит вторая парная железа —-предстательная (prostata), протоки которой впадают также в начальную часть мочеполового канала. Секрет предстательной железы представляет основную часть жидкости, в которой плавают выделенные семенниками сперматозоиды. В итоге сперма, или эйякулят, представляет комбинацию жидкости, выделенной предстательной железой и семенными пузырями (и некоторыми другими железами), и самих сперматозоидов.

На нижней стороне совокупительного члена (penis) располагается упомянутый уже мочеполовой канал. Вверх и по бокам от этого канала лежат пещеристые тела (corpus cavernosum), внутренние полости которых во время полового возбуждения наполняются кровью, в результате чего половой член становится упругим и увеличивается в размерах. У многих млекопитающих прочность полового члена обусловливается еще особой длинной костью (os penis), расположенной между пещеристыми телами. Таковы хищные, ластоногие, многие грызуны, некоторые летучие мыши и др.

Парные яичники всегда лежат в полости тела и прикреплены к спинной стороне брюшной полости брыжейками. Парные яйцеводы, гомологичные мюллеровым каналам, открываются передними своими концами в полость тела в непосредственной близости от яичников. Здесь яйцеводы образуют широкие воронки. Верхний извитой отдел яйцеводов представляет фаллопиевы трубы. Далее идут расширенные отделы — матки, которые открываются в непарный у большинства зверей отдел — влагалище. Последнее переходит в короткий мочеполовой канал, в который, кроме влагалища, открывается мочеиспускательный канал. На брюшной стороне мочеполового канала располагается небольшой вырост — клитор (clitoris), обладающий пещеристыми телами и соответствующий пенису самца. Любопытно, что у некоторых видов в клиторе имеется кость (os clitoridis).

Строение женских половых путей существенно различается у разных групп млекопитающих. Так, у однопроходных яйцеводы на всем протяжении парные и дифференцированы только на фаллопиевы трубы и матки, которые самостоятельными отверстиями открываются в мочеполовой синус. У сумчатых обособляется влагалище, но часто оно остается парным. У плацентарных влагалище всегда непарное, а более верхние отделы яйцеводов в той или иной мере сохраняют парный характер. В простейшем случае матка парная и левый и правый ее отделы открываются во влагалище самостоятельными отверстиями. Такая матка называется двойной; она свойственна многим грызунам, некоторым неполнозубым. Матки могут быть соединены только в нижнем отделе — двураздельная матка некоторых грызунов, летучих мышей, хищников. Слияние значительной части левой и правой маток приводит к образованию двурогой матки хищных, китообразных, копытных. Наконец, у приматов, полуобезьян и некоторых летучих мышей матка непарная — простая, и парными остаются только верхние отделы яйцеводов — фаллопиевы трубы.

Плацента. Во время развития эмбриона в матке млекопитающих формируется крайне характерное для них образование, известное под названием детского места, или плаценты. Только у однопроходных плацента отсутствует. У сумчатых есть зачатки плаценты. Плацента возникает путем срастания наружной стенки аллантоиса с серозой, в результате чего формируется губчатое образование — хорион. Хорион образует выросты —-ворсинки, которые соединяются или срастаются с разрыхленным участком эпителия матки. В этих местах кровеносные сосуды детского и материнского организмов сплетаются (но не сливаются), и таким образом устанавливается связь между кровяными руслами эмбриона и родителя. В результате этого обеспечивается газообмен в теле зародыша, его питание и удаление продуктов распада.

Плацента свойственна уже сумчатым млекопитающим, хотя у них она еще примитивная; ворсинок в хорионе не образуется, и имеется, как и у яйцеживородных низших позвоночных, связь между кровеносными сосудами матки и желточного мешка (так называемая «желточная плацента»), У высших плацентарных зверей хорион всегда образует выросты — ворсинки, соединяющиеся со стенками матки. Характер расположения ворсинок различен у разных групп зверей. Основываясь на этом, выделяют несколько типов плаценты: диффузная, когда ворсинки распределяются равномерно по хориону (китообразные, многие копытные, полуобезьяны); дольчатая, когда ворсинки собраны в группы, распределенные по всей поверхности хориона (большинство жвачных); дискоидальная, когда ворсинки располагаются на ограниченном, имеющем вид диска участке хориона (насекомоядные, грызуны, обезьяны).

Степень связанности детской и материнской плацент различна. В одних случаях эта связь непрочная, и при родах слизистая матки не отрывается. В других — связь более прочная, и при родах соответствующая часть слизистой матки отпадает и выводится наружу как послед. Первая плацента называется неотпадающей, вторая — отпадающей.

Систематический обзор современных млекопитающих

 Подкласс 1. Яйцекладущие, или первозвери (Prototheria)

Очень многочисленная группа примитивных млекопитающих, распространенных в Австралии и на прилегающих к ней островах. В отличие от всех других зверей они размножаются путем откладывания яиц. Однако у первозверей более половины развития яйцо проходит в половых путях матери. И то, что внешне имеет вид яйца, представляет эмбриона в яйцевых оболочках, развитого не менее чем на 50%.

Дальнейшее развитие яиц осуществляется путем их насиживания (утконос) или вынашивания в особой кожистой сумке (ехидна). Как и у птиц, рептилий и амфибий, есть клоака. Головной мозг развит относительно слабо, и комиссуры между полушариями (мозолистого тела) нет. Млечные железы во время беременности превращаются из трубчатых в гроздевидные. Сосков нет, и многочисленные протоки желез открываются на особых участках кожи — железистых полях. У самок функционирует только левая половина полового аппарата (черта, общая с птицами). Как и у рептилий, в плечевом поясе имеется большая самостоятельная коракоидная кость. В тазовом поясе есть сумчатые кости. В отличие от других зверей у рассматриваемой группы кости черепа сливаются очень рано, не оставляя швов. Мясистых губ нет. Зубов у взрослых нет, но у молодых утконосов имеются многобугорчатые зубы, весьма сходные с зубами мезозойских зверей. Хотя имеется шерстный покров, но температура тела сравнительно низкая и непостоянная — 22—37° С.

Современные виды образуют один отряд — однопроходных (Моnotremata), виды которого распространены в Австралии, Тасмании и Новой Гвинее.

К семейству ехидн (Tachyglossidae) относятся настоящая ехидна (Tachyglossus aculeatus), живущая в Австралии, на о. Тасмании и Новой Гвинее, и проехидна (Zaglossus bruijnii), населяющая Новую Гвинею. Это весьма специализированные наземные, роющие звери, ноги которых вооружены длинными, сильными когтями. Тело покрыто жесткими волосами и острыми иглами. Морда несет длинный клюв, одетый роговым чехлом. Живут в норах. Питаются насекомыми, которых извлекают из земли или щелей между камнями длинным языком, покрытым липкой слюной.
Населяют холмистые пустынные пространства, где держатся в зарослях кустарников. В половых путях самки оплодотворенное яйцо находится не менее 16 (возможно, до 27) суток. Таким образом, самка откладывает по существу не яйцо, а более чем наполовину развившегося эмбриона, покрытого яйцевой оболочкой. Это видно из того, что вне утробы матери яйцо развивается лишь 10 — 11 дней. Таким образом, у ехидны нет яйцекладности, а имеет место незавершенное живорождение (Griffiths а. о t h, 1969). Откладывают на землю одно яйцо размером 1—1,5 см. Затем самка помещает отложенное яйцо в кожистую сумку, которая развивается ко времени размножения на брюхе. Здесь яйцо развивается за счет своего желтка. Температура в сумке бывает около 33—35° С. Достигнув длины около 2 см, зародыш разбивает скорлупу яйца и выходит из него, но остается в сумке. Только при длине тела около 8 см детеныш покидает сумку. К
этому времени у него появляются иглы.

Семейство утконосов (Ornithorhynchidae) включает только один вид — утконос (Ornithorhynchus anatinus), распространенный в Австралии и на о. Тасмании. Это специализированное полуводное животное, покрытое густой, низкой, жесткой шерстью, которая долго не намокает в воде. Связанность с водным образом жизни видна и в строении лап, пальцы которых соединены плавательной перепонкой. Морда несет широкий роговой клюв, покрытый изнутри роговыми пластинками, подобно тому как это бывает у уток. Питаются водными беспозвоночными, доставаемыми со дна. При кормежке утконосы цедят воду и взбаламученный грунт дна, как утки. Населяют тихие водоемы с богатой прибрежной растительностью. Плавают и ныряют очень хорошо; по суше, наоборот, передвигаются медленно и далеко от водоема не уходят. Гнезда устраивают в норах, выход из которых открывается под водой. Откладывают два яйца. В отличие от ехидны, у утконосов не развивается кожистая сумка для вынашивания яиц. Яйца помещаются в гнездо норы, а там утконосы, видимо, высиживают их. Как и у ехидн, нет настоящей яйцекладности и оплодотворенное яйцо откладывается через 15 суток после спаривания. Вне тела матери инкубация длится всего 9—10 суток.

История однопроходных нам неизвестна. Единственная палеонтологическая находка относится к крупной ехидне, обнаруженной в плейстоценовых отложениях Австралии.

 Подкласс 2. Настоящие звери (Theria)

К этому подклассу относятся все прочие млекопитающие, как плацентарные, так и сумчатые. Основной общей их особенностью служит живородность. Млечные железы у настоящих зверей гроздевидные, а не трубчатые. У всех настоящих зверей есть соски, на которых открываются протоки млечных желез. В отличие от первозверей у представителей этого подкласса нет клоаки и пищеварительный и мочеполовой тракты открываются наружу самостоятельно. Рогового клюва на конце морды нет, и у подавляющего большинства видов имеются мясистые губы.

История этого подкласса известна сравнительно полно, и в палеонтологической летописи следы его находят до середины мелового периода.

Инфракласс 1. Низшие звери (Metatheria)

Основным общебиологическим признаком является очень слабое развитие плаценты, в связи с чем детеныш рождается очень слаборазвитым после короткого периода внутриутробного существования. Так, у американского опоссума беременность равна 12 суткам, а у гигантского кенгуру — 39 суткам. Укажем для сравнения, что у меньшего по размерам, чем опоссум, хорька беременность равна 36 суткам, а у бобра — 105—107 суткам. Новорожденный гигантского кенгуру едва достигает 3 см длины, в то время как длина тела родителя около 2 м.

У большинства видов имеется кожистая сумка на брюхе, в которую помещаются новорожденные и в полость которой открываются соски. Сумка отсутствует у видов, соски которых располагаются на груди или по всему брюху . Своеобразные приспособления обеспечивают прикрепление детеныша к соску и пассивное питание. Когда детеныш берет сосок в рот, то сосок разбухает и заполняет всю ротовую полость. Одновременно с указанным явлением гортань детеныша приподнимается вверх и становится вплотную к хоанам. В итоге дыхательный и пищеварительный тракты оказываются разобщенными и детеныш не может захлебнуться молоком, которое самка вбрызгивает ему в рот. Выдавливание молока обусловливается сокращением особых мышц, окружающих молочную железу.

Сумчатые характерны рядом примитивных признаков. Половые пути самок часто парные на всем протяжении, и в итоге влагалище двойное; у некоторых передние отделы левого и правого влагалищ срастаются вместе. Соответственно сказанному у самцов пенис часто бывает раздвоенный. Имеются сумчатые кости, лежащие в брюшной стенке тела (а не в наружной стенке сумки, как иногда думают) и сочлененные с лобковыми костями таза. Только предкоренной зуб подвержен смене, в то время как у высших зверей меняется вся зубная система (кроме истинных коренных).

Сумчатые распространены преимущественно в Австралии и на прилегающих к ней островах, немногие виды есть в Южной Америке, и только один вид проникает в Северную Америку.

Все низшие звери объединяются в один отряд сумчатых (Marsupialia), который распадается на два хорошо обособленных подотряда. Общее число видов около 200.

Подотряд 1. Многорезцовые (Polyprotodontia)

Наиболее многочисленная и широко распространенная группа сумчатых, обитающих в Австралии, Южной и Северной Америке. Биологически это наземные, древесные и полуводные животные, по характеру питания хищные, насекомоядные и всеядные. Анатомически характеризуются малоспециализированными зубами с остробугорчатыми коренными и хорошо развитыми клыками. На верхней челюсти бывает от 3 до 5 резцов, на нижней— от 3 до 4 (в каждой половине челюсти). Кожистая сумка имеется не у всех видов.

К этому подотряду относится 6 семейств, включающих более 100 видов. Опоссумы (Didelphidae) — лесные звери, часто ведущие древесный образ жизни. Характерен цепкий хвост, используемый взрослыми при лазании, а молодыми — для укрепления на теле матери при ее переходах. Питаются грызунами, птицами и их яйцами, насекомыми. В общежитии этих зверей часто неудачно называют сумчатыми крысами. Размножаются быстро; некоторые виды рождают 10 и более детенышей. У многих видов сумка недоразвита, а если развита, то открывается назад.

Один из видов опоссумов (Didelphys virginianus) широко распространен в Северной Америке.

Сумчатые кошки (Dasyurops) внешне похожи на настоящих кошек. Они много времени проводят на деревьях и добычу ловят, применяя прыжок.

В Австралии ранее был распространен сумчатый волк (Thylacinus суnocephalus), довольно крупный хищник, нападавший на кенгуру. В настоящее время зверь этот сохранился только на о. Тасмания, так как в Австралии он был истреблен собакой динго. Своеобразные сумчатые кроты Австралии (Notoryctes typhlops) представляют наглядный пример конвергенции с плацентарными млекопитающими. Они ведут подземный образ жизни и прокладывают сложные системы ходов, разыскивая, как и настоящие кроты, почвенных беспозвоночных. Тело их покрыто таким же шелковистым мехом, лапы несут большие роющие когти, глаза атрофированы, и зрительных нервов нет. Наконец, среди многорезцовых есть полуводные формы. Такова,
например, плавающая сумчатая крыса (Chironectes), экологически близкая к нашей выхухоли.

Сумчатые муравьеды, или намбаты (Myrmecobiidae), — мелкие зверьки, величиной с крысу, с пушистым, как у белки, хвостом. Обитают в Австралии, часто в лесных местностях. Кормятся преимущественно термитами.

Семейство ценолестовых (Caenolestidae) — немногочисленная группа южноамериканских сумчатых с примитивной зубной системой. Сумки для вынашивания детенышей нет. Насекомоядные звери, населяющие горные леса. Образ жизни ночной. Биология почти не изучена. Известны три рода (Caenolestes, Lestoros, Rhyncholestes) с немногими видами.

Подотряд 2. Двурезцовые (Diprotodontia)

Преимущественно растительноядные сумчатые с удлиненными резцами, число которых в каждой половине верхней челюсти равно 1—3, в нижней—1. Коренные зубы имеют притупленные вершины, что связано с питанием растительной пищей, которая перетирается коренными зубами. Характерно сращение второго и третьего пальцев задних конечностей (так называемая син-дактилия).

Все двурезцовые распространены только в Австралии и на прилежащих островах. Среди них много древесных зверей, таковы: сумчатые белки (Реtaurus), сумчатые сони (Dromicia), сумчатые медведи коала (Phascolaricidae). Поссумы (Phalangeridae) — занимают в известной мере переходное положение между дву- и многорезцовыми, что особенно видно в строении зубной системы. Это преимущественно древесные животные, некоторые с цепким хвостом. Пища в основном растительная, едят мед, нектар, реже насекомых. Некоторые виды имеют парительную перепонку по бокам тела и совершают планирование на расстояние до 70 м.

Вомбаты (Phascolomyidae) живут в порах и биологически несколько напоминают наших сурков. Обширное семейство кенгуру (Macropodidae) включает весьма разнообразных по виду и биологии зверей. Общими признаками являются диспропорция передних (очень маленьких) и задних (сильно развитых) конечностей и развитие сильного хвоста. Одни виды кенгуру держатся на равнинах и биологически замещают степных и пустынных копытных прочих материков. Другие виды обитают в горах. Наконец, есть среди них и обитатели лесов, где кенгуру ведут древесный образ жизни. Таковы Dendrolagus.

Виды двурезцовых и особенно кенгуру издавна использовались как пушные звери. Их мех мягкий и теплый. В отдельные годы добывали по нескольку сотен тысяч шкур. В настоящее время кенгуру сильно истреблены, во многих местах они вытеснены стадами домашних животных. Делались попытки промышленного разведения кенгуру в неволе. Были случаи размножения кенгуру у нас в Московском зоопарке.

Инфракласс 2.Плацентарные, или высшие звери (Eutheria)

Основная, наиболее многочисленная группа современных млекопитающих, распространенная на всех материках и в самых различных жизненных условиях. Важнейшие характерные признаки таковы. Сильно развит вторичный свод переднего мозга, полушария которого связаны мозолистым телом. Всегда развивается плацента, и детеныши рождаются способными самостоятельно сосать молоко. Сумчатых костей нет. Влагалище всегда непарное. В подавляющем большинстве случаев хорошо выражена молочная и постоянная генерация зубов (кроме истинных коренных).
Современные плацентарные млекопитающие распадаются на 18 хорошо обособленных отрядов.

Отряд1 Насекомоядные (Insectivora)

Наиболее примитивный и древний отряд плацентарных зверей, известный уже с верхнего мела. Мозговая коробка относительно мала. Зубы слабо дифференцированы. Клыки редко имеют типичную форму и крупные размеры. Полушария мозга малы и лишены извилин. Передний отдел морды у большинства вытянут в подвижной хоботок. Многие виды обладают пахучими железами. Размеры насекомоядных средние и очень мелкие. Землеройка-крошка (Sorex tscherskii) и белозубка-малютка (Suncus etruscus) имеют длину тела около 4 см, т. е. представляют самых мелких млекопитающих в мире. Распространены насекомоядные повсеместно, кроме Австралии и большей части Южной Америки. Среди насекомоядных есть виды наземные, подземные, водные и древесные.

В нашей фауне встречаются виды четырех семейств: кротовых, выхухолей, ежей, землероек.

К семейству землероек (Soricidae) принадлежат мелкие зверьки. Внешне они несколько похожи на мышей. Обитают в различной обстановке, но чаще в лесах с обильной мертвой подстилкой. Самостоятельно норы обычно не роют и пользуются норами грызунов или естественными пустотами в почве, в лесной подстилке, под корнями. Питаются насекомыми, червями, иногда мелкими мышевидными и семенами хвойных. Полезны истреблением вредных насекомых и их личинок. Обычные виды у нас: обыкновенная землеройка (Sorex araneus) и водная землеройка — кутора (Neomys fodiens).

Семейство кротовых (Talpidae) включает наиболее специализированные виды отряда, приспособленные к подземной жизни. Кроты (Talpa europaea) и другие виды — типичные обитатели верхних горизонтов почвы. Практически вся жизнь их проходит под землей; на дневную поверхность кроты выходят очень редко, например при затоплении нор водой. Организм крота замечательно приспособлен к жизни в почве. Тело вытянутое с конусовидной головой; шея снаружи незаметна. Мех низкий, бархатистый, почти без ворса, что связано с передвижением в узких норах. Органы копания — короткие передние лапы — вооружены мощными когтями. Ими крот разрушает землю, а наружу он выталкивает ее верхней частью головы и передней частью спины. Глаза зачаточны, а у некоторых подвидов они скрыты под кожей. Органы осязания и обоняния развиты, наоборот, хорошо. Хотя наружная ушная раковина зачаточна, слышат кроты очень хорошо.

Кроты роют сложные системы подземных ходов,большая часть которых не является жилищем, а прокладывается при разыскивании пищи. При сооружении глубоких ходов кроты выбрасывают землю на поверхность через вертикальные отнорки. Таким путем образуются характерные кучи земли — «кротовины». Большей частью ходы бывают поверхностными. В этом случае крот почти не разрывает землю, а раздвигает ее в стороны и главным образом вверх. «Кротовин» при этом не образуется.

Наиболее благоприятные места для крота — это лиственные леса с богатой перегноем почвой. Песчаных и заболоченных почв кроты избегают. Питаются главным образом земляными червями и личинками насекомых. Размножаются один, реже два раза в году, в средней полосе — в мае — июне. Число молодых в помете 2—8. Беременность около 40 суток. Линяют кроты очень сложно, три раза в году. Процесс линьки хорошо заметен на шкурке со стороны мездры по темным пятнам на тех участках, где происходит смена волоса. Эти темные пятна вызваны скоплением пигмента у основания растущих волос.

Крот распространен в лесной и лесостепной полосе Европы и Кавказа и в тайге Сибири на восток до реки Лены. Хозяйственное значение крота у нас очень велико. Он является объектом пушного промысла и истребителем вредных насекомых. Вред, причиняемый истреблением дождевых червей и выбрасыванием кучек земли на лугах и в садах, имеет локальный характер и с лихвой окупается полезным значением крота.

К семейству выхухолей принадлежат два вида. Один из них — пиренейская выхухоль (Desmana pyrenaica) распространена на одноименном полуострове. Другой вид — обыкновенная выхухоль (Desmana moschata) — типичный полуводный зверек, обитающий в стоячих или медленно текущих водоемах — в бассейнах рек Дона, Волги и Урала. Образ жизни очень скрытный. Корм добывает в воде. Питается моллюсками, насекомыми и их личинками, некоторыми растениями, редко рыбой. Период размножения растянут с мая по ноябрь, но плодятся самки раз в году. Число молодых в помете от 1 до 5. Гнездится в норах, выход из которых открывается под водой.

Выхухоль — ценный промысловый зверь, обладающий очень хорошим мехом. Могут быть использованы и мускусные железы, лежащие у корня хвоста. В дореволюционное время выхухоль была почти нацело истреблена. В настоящее время добыча ее воспрещена. Проводятся работы по восстановлению выхухоли в местах былого распространения и искусственному расселению в новых областях.

Семейство ежей (Erinaceidae) включает своеобразных животных, покрытых иглами и способных при опасности сворачиваться в клубок. Распространены у нас в лесной, степной и пустынной зонах. В отличие от других насекомоядных зимой впадают в спячку. Питаются главным образом насекомыми, моллюсками, рептилиями, иногда поедают яйца птиц и птенцов. В общем эти животные полезные.

В Африке распространены пустынные прыгунчики (Macroscelididae). Как и многие другие мелкие пустынные зверьки, они имеют очень длинные задние и укороченные передние лапы. Внешне они очень похожи на наших пустынных грызунов — тушканчиков.

Отряд 2. Шестокрылые (Dеrmoptera)

Наиболее характерной особенностью внешнего строения служит толстая, покрытая мехом парная перепонка, соединяющая все конечности, шею и хвост. Длина тела до 42 см, хвоста — до 27 см, масса до 1,7 кг. Распространены в тропических лесах юга полуострова Индокитай и на островах Малайского архипелага. Передвигаются преимущественно путем планирующего полета с дерева на дерево, «пролетая» несколько более 100 м. Растительноядны. Детеныш держится с матерью около года. Типичный вид — кагуан (Galeopithecus volans).

Отряд 3. Рукокрылые (Chiroptera)

Единственная группа млекопитающих, приспособленная к настоящему полету в воздухе. Крыльями служат кожистые перепонки, расположенные между очень длинными пальцами передних конечностей, боками тела, задними конечностями и хвостом. Только первый палец передних конечностей свободен и не принимает участия в образовании крыла. Как и у птиц, грудина несет киль, к которому прикрепляются грудные мышцы, приводящие в движение крылья.

Полет весьма маневренный, регулируемый почти исключительно движением крыльев. Вопреки распространенному мнению летучие мыши могут взлетать не только с высоко расположенных пунктов (потолка пещеры, ствола дерева), но и с ровной земли и даже с водной поверхности. В этом случае взлет начинается с прыжка вверх, происходящего в результате сильного порывистого движения передних конечностей.

Образ жизни сумеречный и ночной. Органы осязания разнообразны и, кроме обычных осязательных телец и вибрисс, представлены многочисленными тонкими волосками, разбросанными на поверхности летательных перепонок и ушных раковин. Зрение слабое и для ориентировки имеет малое значение. Слух исключительно тонкий. Диапазон слышимости огромный, в пределах от 12 до 190 000 гц (периодов колебания в секунду). Укажем для сравнения, что у человека диапазон слышимости лежит в пределах 40—20 000 гц.

При ориентировке перед полетом и в полете решающее значение имеет своеобразная звуковая локация. В полете летучие мыши издают ультразвуки частотой от 30 до 70 тыс. гц. Звуки издаются прерывисто, в виде им-пульсов длительностью 0,01—0,005 секунды. Частота импульсов изменчива в зависимости от расстояния между зверьком и препятствием. При подготовке к полету зверек издает от 5 до 10, а перед препятствием — до 60 им-пульсов в секунду. Отраженные от препятствия ультразвуки воспринимаются органами слуха зверька, что и обеспечивает ориентировку в полете ночью и добычу летающих насекомых.

Таким образом, было установлено наличие удивительного ультраакустического радарного аппарата, играющего основную роль при ориентировке летучих мышей.

Состав пищи разнообразен, но подавляющее большинство видов кормится насекомыми (жуками, бабочками). В период бодрствования обмен веществ идет весьма интенсивно, и нередко за сутки летучие мыши съедают пищи по массе в размере, равном примерно массе собственного тела.

Систематически рукокрылые близки к насекомоядным. Они распространены по всему земному шару, кроме Арктики и Антарктиды. Общее число видов около 1 тыс.

Подотряд 1. Крыланы (Megachiroptera)

Содержит крупных представителей отрядов, распространенных в тропиках Азии, Африки и Австралии. Питаются сочными плодами. Коронки коренных имеют плоские жевательные поверхности. Местами приносят большой вред садоводству. Глаза сравнительно большие; корм разыскивают, ориентируясь зрением и очень острым обонянием. Способность к эхолокации свойственна только немногим видам, заселяющим пещеры. Днюют чаще на деревьях, под карнизами строений, в пещерах, реже в дуплах. Обычно скапливаются многими сотнями и даже тысячами особей.
Общее число видов около 130. Типичный вид — летучая собака, или калонг (Pteropus calaeno), обитающая на Малайском архипелаге.

Подотряд 2. Летучие мыши (Microchiroptera)

Включает мелкие виды, обладающие острыми зубами и относительно более крупными ушными раковинами. Число видов около 800, из них в России около 40. Большинство видов насекомоядны, некоторые плотоядны, например копьеносная летучая мышь (Phyllostoma hastatum); некоторые южноамериканские виды питаются кровью, которую высасывают у спящих млекопитающих, иногда и у людей; таков, например, южноамериканский Desmodus. Вопреки бытующему мнению кровеядные летучие мыши кровь не сосут, а слизывают ее языком с поверхности кожи жертвы. Слюна таких летучих мышей обладает обезболивающим свойством и резко замедляет свертывание крови. Сказанное обеспечивает безболезненность укуса и длительное вытекание крови из ранки.

Многие виды из северных районов улетают осенью на юг. Длина перелетных путей весьма различна — от десятков и сотен километров до тысячи и даже несколько более.

Большинство видов из северных областей улетают на юг. Некоторые зимуют на месте, впадая в спячку.’ Дневное время проводят в укрытиях: на чердаках, в дуплах, а чаще в пещерах. Зимой местами скапливаются в огромном количестве; так, в Бахарденской пещере (Туркмения) живет около 40 тыс. летучих мышей. Известно и много других мест массового скопления летучих мышей. Размножаются медленно, рождают 1 — 2 детенышей. Спаривание бывает осенью и весной.

При осеннем спаривании оплодотворения яиц не происходит и сперматозоиды перезимовывают в половых путях самки. Оплодотворение наступает только весной, когда у самок бывает овуляция. При весеннем спаривании одновременно бывает овуляция и оплодотворение.

Большинство видов рассматриваемого подотряда кормятся двукрылыми, чешуекрылыми и жесткокрылыми насекомыми. Приносят большую пользу. Типичные у нас виды: ушан (Plecotus auritus), рыжая вечерница (Nyctalus noctula).

Отряд 4. Неполнозубые (Edentata)

Немногочисленная в настоящее время группа в основном южноамериканских млекопитающих, характерных недоразвитием зубной системы. Зубы отсутствуют вовсе или лишены эмали и корней и почти не дифференцированы. Полушария мозга малы и почти лишены извилин. Коракоиды срастаются с лопатками сравнительно поздно.

В третичное время неполнозубые были многочисленной и разнообразной группой зверей, хотя распространение их всегда ограничивалось только западным полушарием, а в основном Южной Америкой. Среди них мегатерии были наземными зверями; они достигали огромных размеров и питались вегетативными частями растений, которые они доставали подобно медведям, вставая на задние лапы и пригибая ветки к земле. Мегалониксы были так¬е наземными зверями ростом с быка, они совершали большие миграции. Известно много других групп. К настоящему времени сохранились лишь следующие три ветви):

Ленивцы (Bradypodidae) — небольшие древесные ночные звери. Большую часть времени они проводят вися вниз спиной на ветках, к которым они подвешиваются своими длинными изогнутыми когтями. Это малоподвижные, безобидные животные, питающиеся листьями. На их шерсти часто селятся микроскопические водоросли, что придает ей зеленоватый оттенок. В связи с преобладающим положением животных вниз спиной шерсть их имеет ворс не от хребта к брюху, а, наоборот, от брюха к спине. Распространены ленивцы в тропических лесах Южной и Центральной Америки.

Муравьеды (Myrmecophagidae) — не менее специализированная ветвь неполнозубых, но уже насекомоядных. Их рыло вытянуто в длинный хобот, язык также очень длинный и клейкий. Зубов нет вовсе. Питаются термитами, гнезда которых разрывают длинными загнутыми когтями пальцев передних лап. Большинство видов наземные, немногие лазают по деревьям. Распространены только в Центральной и Южной Америке.

Броненосцы (Dasypodidae) — наземные звери, характеризующиеся наличием наружного костного панциря кожного происхождения. Поверх костного панциря располагаются роговые щитки. Волосяной покров редуцирован. В отличие от черепах отдельные щитки панциря не срастаются, а сохраняют подвижность. Панцирь выработался у броненосцев как приспособление к пассивной защите от нападения врагов. Броненосцы населяют пустынные области и питаются смешанной пищей. Географическое распространение охватывает Южную, Центральную Америку и юг Северной Америки (Техас, Луизиана. Флорида).

Отряд 5. Ящеры (Pholydota)

Очень малочисленная группа зверей, характерная отсутствием зубов и черепицеобразными, налегающими друг на друга роговыми чешуйками, которые покрывают сплошь все тело. Это образование имеет защитное значение, оно возникло вторично и не имеет прямой связи с роговым покровом рептилий. Питаются муравьями и термитами, в связи с чем рыло их, как и у муравьедов, удлиненное, а язык длинный и клейкий. Любопытно, что в связи с отсутствием зубов желудок их выстлан рогоподобной оболочкой. Подобно птицам, они заглатывают камешки, которые способствуют измельчению пищи. Распространены в Южной Азии (3 вида) и тропической Африке (5 видов).

Отряд 6. Грызуны (Rodentia)

Наиболее многочисленный (около 3 тыс. видов) и широко распространенный отряд млекопитающих. Встречаются во всех частях света в весьма разнообразной жизненной обстановке. Большинство грызунов — мелкой и средней величины звери, питающиеся преимущественно или исключительно растительной пищей. В этой связи зубной аппарат их своеобразен. Клыков нет; резцы, которых в каждой половине челюсти бывает по одному, наоборот, развиты очень сильно. Ими грызуны скусывают траву, кору или вышелушивают семена. Коренные с плоской жевательной поверхностью, несущей бугорки или петли эмали. Резцы, а у некоторых и коренные не име¬ют корней и растут всю жизнь. В связи с питанием грубой растительной пищей кишечный тракт длинный. У всех видов есть слепая кишка, выполняющая роль «бродильного чана». Особенно сильно она развита у видов, кормящихся травой и корой деревьев (например, у полевок); наоборот, у мышей, питающихся в основном семенами, слепая кишка развита слабее.

Для большинства видов характерна способность быстро размножаться, что связано с ранним половым созреванием и большим числом рождающихся детенышей.

В связи с широтой распространения и многообразием жизненных условий грызуны очень разнообразны. Среди них есть виды наземные, подземные, древесные и полуводные.

Грызуны имеют очень большое практическое значение. Многие виды являются важными объектами пушного промысла. Среди грызунов много вредителей сельского хозяйства и видов, распространяющих опасные болезни, например чуму.

Обширное семейство беличьих (Sciuridae), кроме собственно белок, включает бурундуков, сусликов и сурков. Белки — древесные представители семейства, распространенные в лесах Евразии и Северной Америки. У нас обитает обыкновенная белка (Sciurus vulgaris), населяющая все лесные области страны. В Крыму, на Кавказе и Тянь-Шане белка акклиматизирована искусственно. Белки живут в гнездах на деревьях или в дуплах. На зиму в спячку не впадают. Питаются главным образом семенами хвойных деревьев, реже ягодами и грибами.

В связи с использованием сравнительно мягких и питательных кормов слепая кишка у белки развита слабо. Коренные зубы имеют закрытые корни и не обладают способностью расти всю жизнь. Иногда белки собирают и сушат на деревьях грибы. Размножаются 2—3 раза в году. В связи с непостоянством кормовых условий численность белок по годам очень сильно меняется. В малокормные годы белки широко кочуют в поисках пищи и нередко забегают на окраины селений, в парки и сады. Белка — самый важный вид в нашем пушном промысле.

Близкие к белкам бурундуки отличаются полосатой окраской и менее пушистым хвостом. Образ жизни в основном наземный, гнездо устраивают в норах. На зиму впадают в спячку. Осенью делают запасы пищи из кедровых орехов и семян злаков и бобовых. У нас один вид (Eutamias sibiricus), населяющий леса Сибири и восточную часть Европы (на запад до линии Архангельск—Вологда—Казань—Уфа).

Многочисленные виды сусликов и сурков представляют наземную группу семейства. Они распространены в степных и горных областях. Все виды живут в норах, обычно колониями. В отличие от белок размножаются один раз в году. Питаются травой и семенами преимущественно злаков. Большинство видов приносят вред зерновым культурам, и с ними ведется борьба. Кроме того, суслики и сурки являются распространителями опасных болезней, например чумы и туляремии. На зиму впадают в спячку. У большинства видов спячка начинается во второй половине лета и связана с высыханием кормовой растительности. Особо продолжительная спячка у желтого суслика (Citellus fulvus), населяющего заволжские и казахстанские степи и полупыстыни Средней Азии. Период бодрствования у него равен всего 4 месяцам. Живет обычно вдалеке от посевов и серьезным сельскохозяйственным вредителем не является. Мех его ценится выше, чем мех других видов.

В степях Европейской части России, на Кавказе, в Казахстане распространен малый суслик (С. pygmaeus); в Европейской части нашей страны (на восток до Волги) обычен также крапчатый суслик (С. suslica).

В степях Юго-Восточной Европы, Казахстана, Западной Сибири и в горах Средней Азии и Сибири распространены сурки. Систематически и биологически они близки к сусликам, но отличаются значительно более крупными размерами. Типичный вид — байбак (Marmota bobac).

В песчаных пустынях Средней Азии, а также Ирана, Афганистана распространен очень своеобразный грызун, неправильно называемый тонкопалым «сусликом» (Spermophylopsis leptodactylus). Это представитель особого подсемейства земляных белок (Xerinae). В отличие от настоящих сусликов на зиму в спячку не впадает.

Семейство летяг (Pteromyidae) распространено в основном в тропической зоне. У нас в лесах Европы и Сибири водится один вид (Pteromys volans). Образ жизни у летяги ночной. Днем она сидит в дупле. При помощи «летательной» перепонки, расположенной между передними и задними лапами, летяга совершает планирующие прыжки с дерева на дерево длиной более 10 м. Зверь сравнительно редкий и промыслового значения не имеет.

Семейство дикобразов (Hystricidae) характерно тем, что верхняя часть тела у видов этого семейства покрыта длинными жесткими иглами. У нас водится только один вид (Ilystrix hirsutirostris), распростра-ненный в Восточном Закавказье и в предгорных районах Средней Азии. Живет в норах, часто в садах. Местами вредит бахчам. Образ жизни ночной. Защищаясь, дикобраз растопыривает острые и длинные иглы и, делая резкий рывок (чаще назад или в сторону), глубоко вонзает их в нападающего. Существует неправильное мнение, что дикобраз может произвольно далеко выбрасывать свои иглы.

Семейство бобров (Castoridae) содержит только два вида, один из которых распространен в Северной Америке, другой (Castor fiber) — у нас В прошлом бобр был многочислен и встречался во многих местах Европы и Сибири. Еще в прошлом веке он был почти повсеместно истреблен, и только после революции были приняты меры к восстановлению численности бобра. В настоящее время путем охраны и искусственного расселения численность бобров заметно возросла и они встречаются во многих областях России. Живут колониями по лесным речкам. Жилищем служат сделанные из веток и отрезков стволов деревьев «хатки» и поры. Поселяясь на реке, бобры строят на ней плотины, поднимающие уровень воды и делающие его сравнительно постоянным. Питаются летом травянистыми растениями, зимой — корой и сучьями деревьев. На зиму делают запасы веточного корма, который помещают в воду около жилища. Размножаются раз в году, принося 2—4 детенышей. Половозрелыми становятся на третий год жизни.

Семейство соневых (Myoxidae) включает мелких зверьков, внешне несколько похожих на белок. Распространены в основном в широколиственных лесах Европы, Средней и Южной Азии. Образ жизни древесный. В отличие от белок на зиму впадают в спячку. Наиболее крупный вид — соня-полчок (Glis glis), часто живет в садах и приносит вред уничтожением фруктов.

Семейство тушканчиков (Dipodidae) объединяет своеобразных пустынных и степных грызунов, обладающих (в большинстве случаев) очень длинными задними и, наоборот, очень короткими передними ногами. Хвост длинный, часто с кисточкой на конце. Бегают прыжками только на задних йогах, очень быстро. Способность к быстрому перемещению на большие расстояния очень важна при жизни в пустыне, с ее редкой растительностью и скудным запасом пищи. Некоторые виды вредят посадкам бахчевых и технических культур. На зиму впадают в спячку.

Семейство слепышей (Spalacidae) объединяет очень своеобразных, специализированных грызунов, ведущих подземный образ жизни. Тело у них валъковатое, без выраженной шеи, голова уплощенная, лапы короткие, глаза скрыты под кожей, ушных раковин нет, мех низкий, бархатистый. Слепыши роют землю резцами, а выбрасывают ее головой. Питаются подземными частями растений и в поисках пищи сооружают очень сложную систему ходов. Местами вредят сельскому хозяйству. У нас распространены в степях Европейской части страны и Кавказа.

Семейство мышиных (Muridae) — самая многочисленная группа грызунов, распространенная почти по всей суше земного шара. Большинство видов этого семейства — мелкие зверьки, живущие в норах. Пища в основном растительная, некоторые виды поедают иногда и мелких животных, например насекомых. Характерна очень большая плодовитость и раннее половое созревание. При благоприятных условиях некоторые виды способны размножаться в течение всего года.

В нашей стране встречаются следующие основные группы. Крысы (Rattus) представлены главным образом серой крысой, или пасюком (R. norvegicus). Обитают чаще в постройках, но иногда и далеко от жилья. Вред крыс общеизвестен. Несколько видов мышей распространено почти повсеместно. Кроме хорошо известной домовой мыши (Mus musculus), встречаются полевая мышь (Apodemus agrarius) и лесная мышь (Apodemus sylvaticus). Полевки отличаются от мышей коротким хвостом и строением коренных зубов. Они распространены повсеместно. В Арктике живут своеобразные лемминги, некоторые из них зимой становятся белыми. В пустынях живут песчанки, отличающиеся сравнительно крупными размерами и длинным опушенным хвостом.

К мышиным относится и ондатра (Ondatra zibethica) — крупный грызун, обладающий ценным мехом. Родина ондатры — Северная Америка. Путем искусственного расселения ондатра акклиматизирована у нас в стране почти повсеместно. Это полуводный зверек, живущий в заросших растительностью водоемах. Ондатра селится в сооружаемых из травы и земли «хатках» или в норах. Питается водной растительностью. Как и все виды мышиных, ондатра размножается очень быстро. Рождает 2—4 раза в году но 4—12 детенышей. Половозрелой становится в возрасте менее года. В настоящее время ондатра стала одним из самых важных пушных зверей России.

Своеобразны грызуны Южной Америки. Таковы, например, морские (точнее, заморские) свинки (сем. Caviidae), среди которых укажем на водосвинку (Hydrochoerus) — самого крупного современного грызуна, обитателя побережий рек и озер, и на мелких морских свинок (Cavia), одомашненные формы которых широко используются в качестве лабораторных животных. Шиншилловые (сем. Chinchillidae) — обитатели норных степей, ценные пушные виды. Шиншилла хорошо разводится в неволе. Нутриевые (сем. Саргоmyidae) также ценные пушные звери, ведущие полуводный образ жизни и населяющие разливы рек и озер. Нутрия акклиматизирована у нас в Закавказье, и, кроме того, ее успешно разводят на фермах во многих областях России.

Отряд 7. Зайцеобразные (Lagomorpha)

По устройству зубной системы внешне похожи на грызунов: клыков у зайцеобразных нет и резцы отделены от коренных широким, лишенным зубов пространством (диастемой). От грызунов хорошо отличны тем, что костное нёбо имеет вид узкого поперечного мостика между левым и правым рядами коренных зубов (у грызунов костное нёбо образует обширную площадку). Не менее резкое отличие и в том, что резцов в верхней челюсти не одна, а две пары; вторая пара очень слаборазвитых резцов расположена позади основной пары этих зубов.

В отличие от грызунов у зайцеобразных желудок состоит (физиологически, но не морфологически) из двух отделов: а) фундального, где происходит только бактериальное брожение пищи, и б) пилорического, где пища переваривается при наличии фермента пепсина. Считают (Столь, 1958), что сходство грызунов и зайцеобразных лишь внешнее (конвергентное). Филогенетически зайцеобразные близки к примитивным копытным третичного времени.

В отряде два хорошо отграниченных семейства.
Семейство пищух, или сеноставцев (Ochotonidae), объединяет мелких короткоухих и коротколапых зверьков, распространенных преимущественно в горных областях Азии. У нас встречаются в горах Средней Азии и Сибири, в степях Забайкалья, Казахстана и Заволжья. Живут в норах. На зиму собирают запасы пищи в виде высушенной травы, которую степные виды, например даурская пищуха (Ochotona daurica), собирают в стожки, а горные виды, например северная пищуха (Och. hyperborea), прячут в щели между камнями.

Семейство зайцев (Leporidae) характеризуется удлиненными задними ногами и очень длинными ушами. В нашей стране распространены четыре вида зайцев и дикий кролик. Наиболее широко распространен заяц-беляк (Lepus timidus), населяющий всю тундровую, лесную и лесостепную полосы Европы и Сибири. Зимой окраска этого зайца снежно-белая. Заяц-русак (Lepus europaeus) распространен в Европейской части нашей страны, на Кавказе, в Северном Казахстане и в степях Западной Сибири. В отличие от беляка русак держится в безлесных угодьях. На зиму он белеет лишь частично, а на юге, например в Крыму, не белеет вовсе. В пустынях Средней Азии живет мелкий вид — заяц-песчаник (Lepus tolai).

Питаются вегетативными частями растений: летом — травой, зимой — часто корой деревьев и мелкими ветками кустарников. В связи с такой грубой пищей слепая кишка развита особенно сильно, а коренные зубы имеют постоянный рост. Запасов пищи на зиму в отличие от пищух не делают. Весьма характерно, что зайцы, как правило, не сооружают специальных убежищ (нор, гнезд), а отдыхают и размножаются на поверхности земли, в кустах или в густой траве. Поэтому беременность у них сравнительно длительная (около 50 суток), и зайчата рождаются зрячие, покрытые шерстью и способные бегать. Размножаются два-три раза в году.

Дикий кролик (Oryctolagus cuniculus) распространен почти повсеместно в Западной Европе, а у нас — под Одессой и Херсоном. Уши и лапы у кроликов относительно короче, чем у зайцев. В отличие от зайцев кролики живут колониями и в норах. Беременность у них короткая — около 30 суток, и новорожденные голые и беспомощные.

Местами зайцы имеют большое промысловое значение.

Отряд 8. Хищные (Carnivora)

Отряд хищных объединяет млекопитающих, в той или иной мере приспособленных к питанию животной пищей. Большинство видов ловят живых животных, реже используют падаль. Растительная пища потребляется многими видами, но в разной степени. В наименьшей мере растительный корм используют кошки, в наибольшей — некоторые виды медведей (например, черный медведь) и куньих (например, барсук).

Общий облик и размеры тела хищных весьма различны. К этому отряду относятся и крошечные ласки, и могучие медведи. Основной общей особенностью является строение зубной системы. Резцы малы, клыки всегда хорошо развиты, коренные зубы бугорчатые, обычно с острыми режущими вершинами. Последний ложнокоренной верхней челюсти и первый истиннокоренной нижней челюсти обычно выделяются большими размерами и сильно развитым режущим краем. Это так называемые хищные, или плотоядные, зубы; степень их развития стоит в связи с характером пищи. Ключицы рудиментарны или отсутствуют. Передний мозг хорошо развит и покрыт извилинами. Хищные распространены по всей суше земного шара, исключая Антарктику. Имеют большое практическое значение.

К семейству собак (Canidae) принадлежат средние по размерам звери с длинными ногами, несущими невтяжные когти. Все виды пальцеходящие и конечности их приспособлены для длительного и быстрого бегания. Хвост длинный, равный примерно длине туловища и обычно густо опушенный. Хищные зубы хорошо развиты.

Биологически характерны тем, что питаются преимущественно животной пищей; охотясь, часто подолгу преследуют добычу. Все дикие виды размножаются один раз в году. Многие виды — норники, другие — логовни ки. Распространены повсеместно.

В области тундры живут песцы (Alopex lagopus). Большинство особей зимой становятся снежно-белыми. Изредка бывают и так называемые голубые песцы, которые весь год имеют голубовато-серую окраску. У нас только на Командорских островах практически все песцы голубые. Кормятся главным образом леммингами. Зимой в связи с недостатком пищи откочевывают несколько к югу. Щенятся в норах, рождая наибольшее среди всех собачьих число щенков (до 18). Численность резко меняется по годам в связи с непостоянством кормовых условий и периодически вспыхивающими эпизоотиями. Очень важный промысловый вид.

Обыкновенная лисица (Vulpes vulpes) распространена в России практически повсеместно. Размеры, окраска и характер меха сильно варьируют в зависимости от географических особенностей условий существования. Наиболее крупные, ярко окрашенные и пышноволосые лисицы живут на северо- востоке Сибири. В Средней Азии лисицы мелкие и со светлым мехом. Щенятся в норах; рождают 4—8 щенков. Кормятся главным образом мышевидными, реже птицей и другими животными. Состав пищи существенно меняется по годам в зависимости от обилия (или отсутствия) того или иного вида корма.

В общем лисица чаще полезный зверь. Только около птицеферм она может приносить существенный вред. Значение лисицы как пушного зверя очень велико. В пушных заготовках она занимает одно из первых мест.

Повсеместно распространенный в России волк (Canis lupus) в отличие от двух первых видов нор часто не устраивает и щенится в глухих местах на поверхности земли. Приносит вред скотоводству, особенно в степных областях и в тундре, где волков очень много. Мышевидных грызунов и сусликов волки уничтожают сравнительно мало. С волками ведется борьба. Шакал (Canis aureus) распространен у нас на Кавказе и местами в Средней Азии. Енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides) биологически существенно отличается от других видов семейства тем, что на зиму впадает в спячку. Родина этого вида — южные области Дальнего Востока, но в целях обогащения пушных ресурсов России вид этот был акклиматизирован в Европейской части России.

Семейство енотов (Procyonidae) объединяет средних по размерам хищников со сравнительно короткими стопоходящими конечностями, длинным, иногда цепким хвостом. Хищные зубы развиты очень слабо. Естественный ареал — Северная и Южная Америка; один вид живет на Гималаях. У нас в Азербайджане и в Киргизии (Фергана) акклиматизирован енот-полоскун (Procyon lotor). Это лесной зверь, хорошо лазающий по деревьям. Гнезда чаще устраивает в дуплах. На зиму впадает в спячку. Пища очень разнообразная. Характерная особенность — полоскать пишу в воде перед употреблением. Ценный пушной зверь.

К семейству медведей (Ursidae) относятся крупные, стопоходящие звери с очень коротким хвостом. Распространены в основном в северном полушарии. У нас три вида. Белый медведь (Talasarctos maritimus) населяет побережье и острова Ледовитого океана, питается тюленями. В спячку не впадает, на зиму в берлоги залегают только беременные самки и молодые. Бурый медведь (Ursus arctos) населяет лесную полосу России и горы Кавказа и Средней Азии. Пища смешанная, во многих местах главным образом растительная. Зиму проводит в неглубокой спячке, продолжительность которой зависит от широты места, т. е. от кормовых условий. Так, в Архангельской области спячка длится с ноября по апрель включительно, а в Южном Закавказье — 1—1,5 месяца. Щенится зимой в берлоге. Черный медведь (Selenarctos tibetanus) отличается сравнительно мелкими размерами, черной общей окраской меха и белым пятном на груди. Распространен на юго-востоке Азии, у нас в Уссурийском крае. Полудревесный зверь, питающийся главным образом растительной пищей. Зимой впадает в спячку, чаще в дуплах больших тополей. Есть виды древесных медведей в Южной Азии.

К семейству куньих (Mustelidae) относятся мелкие и средних размеров хищные с укороченными стопоходящими или полустопоходящими конечностями. Хищные зубы выражены. Зубная формула различна, но настоящих коренных обычно 1/2. Сильно развиты пахучие железы, расположенные у анального отверстия. Распространены повсеместно, кроме Австралии (акклиматизированы там искусственно).

У нас водятся следующие основные виды:

Соболь (Martes zibeliina) распространен в тайге Сибири и очень редко в тайге по правым притокам Печоры. Образ жизни в основном наземный; на деревья соболь влезает редко, обычно при длительном преследовании. Гнездо устраивает под поваленными стволами деревьев, в россыпях камней, иногда в дуплах. Пища соболей смешанная, но чаще животная. Размножаются соболи один раз в году. Гон бывает летом. Беременность очень длительная (230—280 суток), но большую часть времени оплодотворенное яйцо не развивается (латентная фаза беременности). В помете бывает 2—5 молодых.

Соболь — очень важный промысловый вид. В дореволюционное время он был во многих местах истреблен. После революции были приняты энергичные меры для восстановления этого ценного зверя. Организованы специальные заповедники и охотничьи хозяйства. Соболей успешно разводят в зверосовхозах.

Лесная куница (М. martes) распространена в лесах Европейской части России и на Кавказе. В отличие от соболя это более древесный зверь. Свои гнезда куница устраивает на деревьях, используя часто для этого старые гнезда белок. Пища чаще, как и у соболя, животная. Биология размножения в основном та же, что и у соболя. На Кавказе, в Крыму, на Украине и в Прибалтике распространена каменная куница (М. foina). Образ жизни у этой куницы наземный. Она селится обычно среди каменистых участков и гнезда устраивает в естественных ходах среди камней.

Несколько видов хорьков (Putorius, Kolonocus), норка (Lutreola) — более мелкие виды, ведущие наземный образ жизни и гнездящиеся в норах. Питаются мышевидными. Беременность без латентной фазы, или фаза очень короткая. Пахучие железы развиты особенно сильно и служат средством защиты. Все виды имеют большое промысловое значение. Горностай (Mustela erminea) и ласка (М. nivalis) — самые мелкие виды семейства, распространенные у нас почти повсеместно. Они ведут наземный образ жизни, гнездятся в норах. Добычу часто ловят не на поверхности земли, а в норах. Горностай — важный пушной зверь. Оба вида полезны истреблением вредных грызунов. В северных областях оба вида на зиму белеют.

Барсук (Meles meles) — среднего размера (с небольшую собаку) зверь, живущий в глубоких норах. Распространен у нас повсеместно, кроме тундры и значительной части тайги. Питание разнообразное. Из всех хищных зверей барсук наименее плотояден. Изучение питания барсука в Среднем Поволжье дало следующие результаты (изучено было 474 желудка и экскремента): насекомые найдены в 77%, млекопитающие — в 54, амфибии — в 9, птицы — в 4, растительность — в 28%. Из числа насекомых 21% поедаемых видов относится к вредным для сельского и лесного хозяйства. Биологически характерен тем, что на зиму впадает в длительную спячку.

Речная выдра (Lutra lutra) — полуводный зверь, обитающий по берегам рек, озер, иногда на побережье морей. Пищу добывает в значительной мере в воде (рыбу, раков, лягушек). Морскую выдру, или калана (Enhydra lutris), часто неправильно называют морским или камчатским бобром. Это крупный зверь (длина тела с хвостом около 1,5 м), обитающий в морях северной части Тихого океана. Кормится морскими ежами, моллюсками, реже рыбой. На берег выходит отдыхать и щениться. Очень ценный, но редкий пушной зверь. В России добыча его запрещена.

Семейство кошек (Felidae) включает средних и крупных зверей с длинными пальцеходящими конечностями, вооруженными втяжными когтями (исключение составляет только гепард). Из всех групп рассматриваемого отряда это наиболее специализированные к добыванию живых животных хищники. Охотятся в большинстве случаев путем подкарауливания и внезапного схватывания добычи. Исключение составляют гепард и отчасти лев и рысь, которые часто бегают за добычей, как собаки. Хищные зубы развиты очень сильно.

Распространены по всем материкам, кроме Австралии. Наибольшее число видов обитает в тропиках. У нас водятся следующие основные виды:

Тигр (Tigris tigris), встречающийся местами на юге Дальнего Востока. Леопард (Panthera pardns) водится на Кавказе, в Туркмении и на Дальнем Востоке основная область распространения леопарда — Южная Азия и Африка. Барс (Uncia uncia) — высокогорное животное, распространенное по хребтам Средней и Центральной Азии. Несколько видов мелких кошек: в лесах Западной Украины, Кавказа — европейская дикая кошка (Felis silvestris), в пустынях Средней Азии — пятнистая кошка (Felis ocreata), в лесах Дальнего Востока — дальневосточный лесной кот (Felis euptilura). Эти виды питаются грызунами и птицами.

Рысь (Lynx lynx) — единственный вид, распространенный в таежной полосе. В связи с обитанием в областях с глубоким снежным покровом конечности рыси очень длинные и широкие. Рысь годами охотится главным образом на зайцев-беляков, которых ловит, как собака, догоняя или подкрадываясь к спящему зверьку.

Гепард (Acionyx jubatus) резко отличается от других кошек длинными лапами с невтяжными когтями. Основная область распространения — степно-пустынные районы Африки и Южной Азии. У нас водится в Южной Туркмении. Охотится, как собака, догоняя зверей на открытых пространствах. Гепардов приручают и используют как ловчих животных для охоты на антилоп.

Все виды кошек в связи с их редкостью не имеют большого промыслового значения. Наши тигры представляют ценность для зооэкспорта.

Немногие виды семейства гиен (Hyaenidae) представляют типичных падалеедов, питающихся трупами крупных млекопитающих. Размером гиены с крупных собак. Конечности слабые, передние несколько длиннее задних, приспособленные для раскапывания зарытой падали. Когти тупые, невтяжные. Челюсти очень мощные, с крупными зубами, приспособленными для разгрызания костей.

Распространены в Африке и Южной Азии. В России один вид — полосатая гиена (Hyaena hyaena), изредка встречающаяся в Закавказье и на юге Средней Азии.

Семейство виверр (Viverridae) объединяет наиболее примитивных современных хищных, внешне несколько похожих на куниц.

Распространены в Африке, Юяшой Европе и Южной Азии. В России отсутствуют. Типичный вид — африканская виверра (V’verra zivetta) красивой пестрой окраски. Развиты пахучие железы.

Отряд 9. Ластоногие (Pinnipeda)

Ластоногие систематически очень близки к хищным и, несомненно, представляют ветвь таковых, перешедшую к водному образу жизни. Большую часть жизни ластоногие проводят в воде. Здесь они кормятся и отдыхают. На сушу или на лед выходят обычно лишь для спаривания, деторождения и линьки. Привязанность к суше различна у разных видов. В связи с водным образом жизни ластоногие имеют ряд своеобразных особенностей организации. Общая форма тела вытянутая, веретенообразная. Шея укорочена и не имеет резко выраженного перехвата. Конечности укорочены и видоизменены в ласты. Шерстный покров в той или иной мере редуцирован. Очень сильное развитие получают подкожные жировые отложения, выполняющие функции термоизоляции, предохраняющие тело от механических повреждений и уменьшающие удельный вес животного.

Наружной ушной раковины у большинства видов нет, но слух очень хороший. Доказана (для некоторых видов) способность к эхолокации, которая осуществляется при плавании подо льдом и при добывании пищи. Ластоногие издают слабые подводные звуки (щелчки). Вероятно, они могут использоваться для локации на небольших расстояниях. У морского льва длительность каждого импульса 3—5 м/с. Частота заполнения импульса от 3 до 13 кгц, в среднем 7,5 кгц. Обоняние развито хорошо. Зрение, наоборот, слабое. Зубная система в основных чертах сходна с таковой наземных хищников, но дифференцировка зубов выражена менее резко.

Ластоногие имеют огромное промысловое значение. От них используются жир и кожа. Некоторые виды дают ценную пушнину.

К семейству ушатых тюленей (Otariidae) относятся виды, в наименьшей степени отклонившиеся от наземных хищников. У них есть зачаточная наружная ушная раковина. Задние ласты могут подгибаться вперед и служить для хождения по суше. Клыки хорошо развиты. К этому семейству принадлежат морские львы, сивучи и котики. Все эти виды избегают льдов и для размножения выходят на берега.

Наибольший интерес представляет котик (Callorhinus ursinus). Этот крупный тюлень (до 2 м) распространен в северной части Тихого океана. Летом котики скапливаются у некоторых островов, на берегах которых они размножаются и линяют. На берегу котики проводят время с мая по август; их скопления носят название лежбищ. Осенью котики, окончив линьку, мигрируют на юг. У нас лежбища котиков есть на Командорских островах и на острове Тюленьем (у Сахалина). Котики — полигамы, и на берегу взрослые самцы концентрируют вокруг себя 30—80 самок, которых они оплодотворяют. Рождают по одному детенышу черного цвета. Взрослые котики имеют серовато-бурую окраску. Мех состоит из густого. низкого подшерстка и редкой грубой ости. При обработке мехов ость удаляется, а подшерсток подстригается и красится обычно в черный цвет. Добыча котиков производится летом на лежбищах и осуществляется на научных основах, обеспечивающих рост поголовья. Другие виды котиков встречаются в морях южного полушария.

Семейство настоящих тюленей (Phocidae) характеризуется отсутствием наружных ушных раковин; задние ласты не могут подворачиваться вперед; они всегда вытянуты назад и не принимают участия при передвижении животных по твердому субстрату. Волосяной покров взрослых без подпуши. Значительное число видов этого семейства распространено преимущественно в ледовитых морях обоих полушарий. Для линьки, спаривания и щенки выходят чаще не на берег, а на льды, на которых образуют многочисленные «залежки».

Некоторые виды широко мигрируют, другие более или менее оседлы. Из числа первых укажем на гренландского тюленя (Pagophoca groenlandica). Летом эти тюлени держатся у кромки арктического пака. К зиме мигрируют на юг и собираются на лежбища, которые образуются на льдах у островов Ньюфаундленд и Ян-Майен и в воронке и горле Белого моря. Здесь тюлени щенятся, линяют и спариваются. В это время и производится их промысел. Молодые рождаются в белой пушистой шерсти, которая сохраняется в течение трех недель. Питаются рыбой.

Крупный (более 2 м) морской заяц (Erignathus barbatus) ведет оседлую жизнь и держится у побережий на мелководных местах в Ледовитом океане и в Беринговом и Охотском морях. Кормится он донными беспозвоночными. Больших скоплений не образует. Щенится на льдах. Мелкая пятнистая нерпа (Pboca hispida) в большинстве мест также оседла. Она распространена круглополярно в северных морях Атлантического океана, в Ледовитом океане и в северной части Тихого океана и, кроме того, в озерах Ладожском и Сайма. Зимой обычно устраивает во льдах норы, в которых щенится. Есть особые виды тюленей (близкие к нерпе) в озере Байкал и в Каспийском море. Нерпы питаются преимущественно рыбой и ракообразными. Детеныши их покрыты густым, пушистым белым мехом и называются бельками. Ряд своеобразных видов настоящих тюленей известен для морей южного полушария. Среди них тюлень-крабоед (Lobodon carcinophagus), морской леопард (Hydrurga leptonyx) и др.

Семейство моржей (Odobaenidae) имеет только один современный вид (Odobaenus rosmarus), распространенный круглополярно у побережья Евразии и Северной Америки и у островов Ледовитого океана, например у берегов земли Франца-Иосифа. Моржи имеют длину тела 3—4 м и массу около 1000 кг. Задние ласты, как и у ушатых тюленей, могут подворачиваться вперед и участвовать при передвижении зверя на суше. Наружных ушных раковин нет. Волосяной покров сильно редуцирован. Клыки верхних челюстей огромные, в виде массивных бивней. Моржи используют их вылезая на льды и для выкапывания из грунта дна беспозвоночных животных, которыми они кормятся. Лежбища моржей, иногда многочисленные, бывают как на берегу, так и на льдах. Общая численность моржей за последние пятьдесят лет сильно уменьшилась в связи с неумеренной добычей.

Отряд 10. Китообразные (Cetacea)

Крайне своеобразная группа млекопитающих, вся жизнь которых проходит в воде. Киты, случайно оказавшиеся на суше, не могут самостоятельно сойти в воду. В связи с водным образом жизни организация китов имеет много своеобразных приспособительных особенностей. Тело их веретеновидное, легко обтекаемое, с непропорционально большой головой. Шейного перехвата нет. Передние конечности превращены в ласты, задние отсутствуют. От тазового пояса сохраняются лишь две рудиментарные кости, не связанные с осевым скелетом. Кожа голая, лишенная волос, только на голове есть редкие волоски. Потовых и сальных желез нет. Млечных желез одна пара. Соски открываются в карманообразные пазухи, располагающиеся в паховой области.
Расположение сосков на дне указанных карманов препятствует смешению молока с водой во время молочного кормления.

Подкожный жир развит очень сильно: у крупных видов толщина жирового слоя достигает 50 см. Жировой слой препятствует охлаждению тела и уменьшает плотность тела, которая у крупных видов равна 1,025, т. е. близка к плотности воды. Упругая, эластичная кожа и толстый слой лежащего под ней жира ослабляют турбулентные завихрения, возникающие при плавании. Легкие очень велики. У дельфинов они при вдохе вмещают 1—2 л воздуха, а у гигантского синего (или голубого) кита — 14 тыс. л воздуха. У некоторых видов имеются воздушные полости, сообщающиеся с носовым ходом; заполняющий эти полости воздух используется для дыхания при нырянии. Многие виды способны оставаться под водой в течение 15—45 минут. Есть сведения, что киты могут пробыть под водой более часа. Ноздри смещены на темя и открываются лишь в момент короткого дыхательного акта выдоха-вдоха, производимого после выныривания. В прохладную погоду при выдохе взлетает вверх конденсированный пар, образуя так называемый фонтан, по которому китобои различают вид кита. Иногда с этим паром взлетают и распыленные брызги воды.

Дыхательные пути своеобразны. В результате разрастания надгортанника и черпаловидных хрящей в ротовой полости образуется трубка, примыкающая к внутренним отверстиям носовых ходов, и в итоге дыхательный путь оказывается полностью изолированным от пищеварительного пути. Возможность длительного нахождения под водой обусловливается рядом морфологофизиологических особенностей. Количество альвеол огромно; у дельфина длиной 1,5 м их в 3 раза больше, чем у человека. Мелкие бронхиолы имеют своеобразные мускульные сфинктры, сокращение которых при нахождении китов под водой замыкает воздух, попавший в альвеолы, и этим обеспечивается более полное использование имеющегося в нем кислорода. Концентрация гемоглобина в крови очень велика, она на 20—50% выше, чем у наземных млекопитающих. Пониженная чувствительность дыхательного центра к накоплению углекислоты в крови и высокое содержание миоглобина позволяет китообразным удлинять дыхательную паузу и использовать ее для кормежки.

Из органов чувств лучше развит орган слуха. В воде звуковые колебания распространяются в 5 раз быстрее, чем в воздухе, и могут восприниматься с дальнего расстояния. Дельфины способны издавать и воспринимать не только звуки низких частот, но и ультразвуки от нескольких десятков герц до 150—200 кгц. У зубатых китов развита способность к эхолокации. При этом звуковая волна посылается направленно. В качестве своего рода «звуковой линзы» действует жировая прослойка на передней стороне черепа. Зрение развито хорошо. Органы обоняния рудиментарны.

Своеобразные приспособления возникли у китов в связи с размножением в воде. Все китообразные родят очень крупных детенышей, способных вскоре после рождения следовать за матерью. Новорожденные составляют 1/4, 1/3, а иногда даже 1/2 размера матери. Так, черноморские дельфины, имеющие длину тела 160—170 см, рождают детенышей длиной 80—85 см. Кашалоты длиной 7—8 м рождают 3—3,5-метровых детенышей. Голубой кит, имеющий длину тела 22—23 м, рождает детенышей длиной 7—8 м. Возможность рождения таких крупных детенышей связана с отсутствием таза. Второе замечательное приспособление заключается в том, что у китов наблюдается рождение детеныша хвостом вперед (Томили н, 1971). При таком положении новорожденного до минимума сводится опасность того, что детеныш во время родов захлебнется. Роды китообразных происходят под водой. Первый дыхательный акт детеныш совершает в момент своего первого выныривания на поверхность.

При молочном кормлении детеныш обхватывает сосок свернутым в трубку языком, а мать впрыскивает ему в рот молоко, выдавливаемое путем сокращения брюшной мускулатуры. Все китообразные рождают, как правило, одного детеныша. Беззубые киты размножаются один раз в 2—3 года, белухи — через год, дельфины — ежегодно. Молодые растут очень быстро, что связано в известной мере с исключительно большой питательностью молока. Так, в коровьем молоке жира 3—4%, а в китовом молоке до 54%. Половой зрелости киты достигают в возрасте 3—6 лет, редко позднее. Беззубые киты могут жить до 20—50 лет, дельфины — 25—35 лет.

Китообразные возникли не позже начала третичного периода, вероятно, от древних наземных хищников. Современные виды объединяются в два подотряда, насчитывающие около 90 видов.

Подотряд 1. Зубатые киты (Odontoceti)

Виды этого подотряда характеризуются наличием зубов, число которых у многих видов очень велико (до 240). Все зубы одинакового строения, с простой одновершинной коронкой. Волос на голове, даже рудиментарных, нет. Характерная асимметрия черепа, видимо, связана со специализацией носовых проходов, при которой один из них приобрел значение звучащего аппарата, используемого для эхолокации. Последняя лучше развита у глубоко ныряющих и стремительно плавающих видов. Ультразвуки при эхолокации излучаются направленно, чему способствует вогнутая поверхность передней части черепа и лежащая над ней жировая прослойка. Они действуют как своего рода рефлектор или «звуковая линза».

В подотряде несколько семейств.

Речные дельфины (Platanistidae) — наиболее древняя группа современных зубатых китов, возникшая в миоцене. Обитают в реках Южной Америки, Индии и Китае. Кормятся рыбой, червями и моллюсками. Типичный вид — амазонская иния (Jnia geoffrensis).

Дельфины (Delphinidae) — мелкие (1—10 м), чаще стадные виды, распространенные преимущественно в теплых и умеренных водах Мирового океана. Нервная система высокоразвита. Хорошо уживаются в неволе и легко поддаются дресеировке. Звуковая сигнализация и эхолокация весьма совершенны. Несколько видов живет в Черном море. Таковы обыкновенный дельфин (Delphinus delphis), морская свинья (Phocaena phocaena). Есть дельфины в Балтийском, Баренцевом и в морях Дальнего Востока. В морях Ледовитого океана и в северных морях Тихого океана распространен крупный (до 6 м) белый дельфин, или белуха (Delphinapterus leucas). Все эти виды питаются рыбой и в связи с миграциями рыб широко кочуют.

Каталожные (Physeteridae) насчитывают всего два вида.

Кашалот (Physeter catodon) — единственный очень крупный вид зубатых китов. Длина его 10—21 м. Распространен преимущественно в теплых морях всех океанов (кроме Северного Ледовитого океана). У нас бывает летом в морях Дальнего Востока. Питается в основном головоногими мол-люсками (осьминогами, кальмарами), реже донными рыбами. Ныряет на глубину до 300 м. Под водой остается до часу и более. Важный объект промысла.

Подотряд 2. Беззубые, или усатые, киты (Mustacoceti)

Характеризуются отсутствием зубов и наличием роговых пластин, которые сидят по бокам нёба, образуя цедильный аппарат. Пластины эти известны под названием китового уса. Большинство видов питаются планктонными беспозвоночными, реже мелкой рыбой. Распространены по всем океанам, но более многочисленны в умеренных и холодных морях. Совершают регулярные миграции. В северном полушарии зиму киты проводят в тропических водах, а летом двигаются на север, где в это время развивается богатый планктон. Осенью киты идут обратно на юг. Подобного же характера миграции наблюдаются и в южном полушарии.

Большинство крупного размера. Среди них синий кит (Balaenoptera musculus), достигающий 33 м длины и массы около 150 т. Его желудок вмещает 1,5 т ракообразных. Рождает обычно одного детеныша после 11 месяцев беременности. Длина новорожденного 6—9 м, а масса 2—3 т. За время лактации, длящейся 7 месяцев, детеныш вырастает до 16 м и имеет массу около 23 т.
Распространен по всему Мировому океану, но численность его в настоящее время очень низка, и добыча его запрещена.

При современном промысле важным объектом добычи служат финвал (Balaenoptera physalus) длиной 19—25 м и другие более мелкие виды.

Отряд11. Даманы (Hyracoidea)

Немногочисленная (около 10 видов) группа зверей, внешне отдаленно напоминающих бесхвостых сурков. Длина тела 30—60 см. На передних лапах 4 пальца с уплощенными, похожими на недоразвитые копыта фалангами. На задних лапах 3 пальца. Систематическое положение их неясно. В какой-то мере они близки к хоботным. Возникли, видимо, в первую половину третичного периода. Населяют горные, равнинные и лесные пространства. Есть виды, хорошо лазающие по деревьям и почти отвесным скалам. Распространены на Аравийском полуострове и в Африке. Растительноядны.

Отряд12. Хоботные (Proboscidea)

Многочисленная, разнообразная и широко распространенная в третичном периоде группа млекопитающих, от которой к настоящему времени сохранилось два вида. Это самые крупные наземные звери. Основной особенностью является наличие хобота, представляющего сильно удлиненный нос, сросшийся с верхней губой. Только основание хобота поддерживается хрящом; на всем остальном протяжении хобот — кожно-мускулистое образование. Хоботом слоны обнюхивают, ощупывают и схватывают предметы. Конечности пятипалые с небольшими копытцами. Кожа очень толстая и у современных видов почти лишенная волос. Зубная система своеобразна. Резцы верхней челюсти в виде бивней, подчас очень большой величины и далеко выступающие изо рта. Бивни растут в течение всей жизни. Коренные зубы появляются не одновременно, а по очереди. С каждой стороны в челюстях имеется только по одному функционирующему коренному зубу. По мере снашивания зуб заменяется новым, который вырастает сзади от предшественника и, продвигаясь вперед, становится на место изношенного зуба. Клыков нет.

Слоны живут около 70—80 лет. Половозрелыми становятся в возрасте 10—16 лет. Биология размножения изучена очень плохо. Хотя в неволе слоны живут уже не одну тысячу лет, известны лишь немногие случаи размножения прирученных слонов и слонов, содержащихся в зоопарках. Индийские слоны несколько раз размножались в Московском зоопарке.

Индийский слон (Elephas maximus) характерен наличием бивней только у самцов. Уши треугольные, откинутые назад. Высота тела около 3 м. Распространен в тропических лесах Индии, Цейлона, Суматры и Калимантана (Борнео). Легко приручается, но в неволе обычно не размножается.

Африканский слон (Loxodon africanus) отличается более крупными размерами (высота в плечах до 3,5 м), большими висячими ушами и наличием бивней не только у самцов, но и у самок. Распространен в тропической Африке. Приручается очень трудно. В Африке слонов осталось больше, чем в Индии.

Живший ранее в тундрах мамонт (Elephas primigenius) систематически близок к индийскому слону. Его бивни и части трупов встречаются у нас довольно часто на севере Сибири в вечномерзлой почве.

Отряд13. Сирены (Sirena)

Сирены, как и киты, водные звери, не выходящие на сушу. Систематически они близки к древним копытным и представляют ветвь последних, приспособившуюся к жизни в прибрежной зоне морей. Общий облик тела похож на таковой у китов, но шея хорошо выражена. Имеются только передние конечности в виде ластов, но пальцы еще сохранили рудиментарные копытца. Коренные зубы, как и у настоящих копытных, с плоскими жевательными поверхностями. Черты сходства с копытными видны и в строении желудка, который состоит из нескольких отделов. Сиреновые населяют прибрежные части морей, откуда часто заходят в реки. Питаются подводной растительностью. Держатся часто группами, которые «пасутся» на подводных «лугах».
Несколько видов ламантинов (Manatidae) распространены у западного побережья Африки, по восточному побережью Южной Америки, у Антильских островов. Дюгони (Halicoridae) распространены в прибрежной полосе Индийского океана, от Восточной Африки до Восточной Австралии и острова Тайвань.

В 1741 г. русский академик Стеллер открыл у Командорских островов крупный вид сиреновых, названный в его честь стеллеровой коровой (Rhytina stelleri). Стада этих удивительно доверчивых животных «паслись» в зарослях морской капусты. Вскоре же после открытия Стеллера их стали беспощадно истреблять промышленники. Последний экземпляр был убит в 1768 г., т. е. через 27 лет после того, как наука узнала о существовании этого замечательного животного.

Отряд14. Парнокопытные (Artiodactyla)

Обычно крупные наземные (исключая полуводного бегемота) растительноядные звери, обладающие способностью быстро бегать. В этой связи ноги у них, как правило, длинные; концевые фаланги пальцев несут копыта. Третий и четвертый пальцы развиты в одинаковой степени, и между ними проходит ось конечности. Второй и пятый пальцы более или менее недоразвиты. Конечности при хождении могут двигаться только в одной плоскости, и ключицы отсутствуют.

Подотряд 1. Нежвачные (Nonruminantia)

Немногочисленная (около 10 видов) группа парнокопытных, объединяющая свиней и бегемотов. Второй и пятый пальцы у них развиты сравнительно хорошо. Клыки большие. Коренные зубы бугорчатые, и пища пережевывается во рту до ее заглатывания. Желудок сравнительно простой, и пища не отрыгивается в рот для повторного измельчения.

У нас водится один вид дикой свиньи — кабан (Sus scrofa), распространенный в южных областях страны и являющийся родоначальником многих пород домашних свиней. Населяет сырые леса и заросли тростников. Размножается раз в год, принося 4—6 молодых. У домашних свиней число поросят значительно большее, что возникло в результате отбора. В этой связи у них увеличилось и число сосков. Другие виды диких свиней встречаются в Южной Азии, в Африке. В Южной и Центральной Америке живут близкие к свиньям пекари.

Бегемот (Hippopotamus amphibius) — большой полуводный зверь с голой кожей, которая не выносит высыхания. Держится в реках и озерах, сравнительно редко выходя на сушу. Питается водной растительностью. Распространен в тропической Африке.

Подотряд 2. Жвачные (Ruminantia)

К этому подотряду относится большинство парнокопытных (около 180 видов), у которых желудок сложный, приспособленный для брожения ненережеванной пищи и для отрыгивания ее в рот для пережевывания. Клыки развиты слабо или отсутствуют; II и V пальцы также развиты слабо. Стройные длинноногие животные, многие виды имеют рога.

Семейство оленей (Cervidae) включает стройных копытных, обладающих ветвистыми костными рогами, развивающимися за счет кутиса и подверженными ежегодной смене. У всех видов оленей, кроме северного (Rangifer tarandus), рога свойственны только самцам.

Распространены по всему миру, исключая Австралию и тропическую Африку. У нас встречается 6 видов. Северный олень (Rangifer tarandus) характеризуется наличием рогов не только у самцов, но и у самок. Молодые не бывают пятнистыми. Распространен по всей тундровой и большей части лесной полосы Евразии и Северной Америки. Одомашненные олени разводятся главным образом в тундре. Благородный олень водится в Западной Европе, в Крыму, на Кавказе, Тянь-Шане и по горам Южной Сибири. Держится в лесу. Пятнистый олень (Cervus hortulorum) пожизненно сохраняет пятнистую окраску. Водится в лесах южной части Дальнего Востока. Молодые, недоразвившиеся рога двух последних видов оленей (известные под названием пантов) используются для изготовления ценных медицинских препаратов (пантокрин). Самый крупный вид оленей — лось (Alces alces); ветвистые рога его лопатообразно расширены; он распространен в лесной полосе Европы, Сибири и Северной Америки. В отличие от других оленей больших стад не образует. Зимой кормится ветками лиственных деревьев. У нас начаты опыты по одомашниванию лося. Косуля (Capreolus capreolus) — самый мелкий вид оленей нашей страны с маловетвистыми рогами; водится в лесной и лесостепной зонах Европы и Южной Сибири, в Крыму, на Кавказе и в горах Средней Азии.

Все виды оленей являются промысловыми зверями. От них используется мясо и шкура. Северные олени одомашнены и служат транспортными животными. Они имеют также большое значение для мясной промышленности. Шкуры являются меховым товаром и сырьем для изготовления замши. Маралов разводят для получения пантов, используемых медицинской промышленностью.
Семейство кабарги (Moschidae) включает один вид. В отличие от оленей рогов нет. У самцов сильно развиты клыки верхней челюсти, далеко выступающие вниз из разреза рта. Большое развитие получают мускусные железы, содержимое которых используется в парфюмерной промышленности. Распространена в горных районах Южной и Восточной Си-бири, юга Дальнего Востока и Центральной Азии.

Семейство полорогих (Cavicornia) характеризуется тем, что рога у них роговые, в виде полых чехлов, сидящих на костных выростах лобных костей. Они развиваются из мальпигиева слоя эпидермиса, не ветвисты и не подвержены смене. Исключение составляет американская вилорогая антилопа (Antilocapra), у которой рога вильчатые и роговой слой их ежегодно сбрасывается. Рога свойственны преимущественно самцам. Клыков в верхней челюсти нет.

Дикие виды распространены по всему свету, кроме Австралии и Южной Америки. Многие виды одомашнены и дали начало разнообразным породам домашних животных. Основные группы диких видов таковы. 

Многочисленные антилопы особенно разнообразны в Африке. У нас живет пять видов. Наиболее обычны: джейран (Gazella subgutturosa), распространенный в степях и пустынях Восточного Закавказья, Средней Азии и Казахстана, сайгак (Saiga tatarica), встречающийся в Прикаспийских и Казахстанских степях. В горах Кавказа и на Карпатах живет лесная антилопа серна (Rupicapra rupicapra), характерная крючкообразно изогнутыми назад рогами.

Несколько видов диких козлов и баранов распространены в горах Кавказа, Средней Азии и Южной Сибири. Таковы из козлов кавказские туры (Capra caucasica, С. cylindricornis), сибирский козерог (С. sibirica). Козлы — высокогорные звери, обитатели скального ландшафта. Пасутся небольшими стадами (20—30 шт.). Обширные пастбища для них не обязательны. Из диких баранов упомянем о муфлонах (Ovis ophion), распространенных в Южном Закавказье и в Крыму (в последнем случае муфлон — Ov. musimon — акклиматизирован искусственно). В горах Средней Азии живет очень крупный баран архар (О. ammon). В отличие от козлов бараны хотя и являются горными животными, но скал избегают и держатся на сравнительно ровных местах — плато, предгорьях. Они выбирают обширные открытые пастбища и пасутся часто очень большими стадами (сотня и более голов), особенно зимой. Указанные виды баранов дали начало различным породам домашних овец.

Виды диких быков свойственны в современное время главным образом Южной Азии и Африке. Таковы азиатский (Bubalus bubalus) и африканский (В. caffer) буйволы, индийские бантенг (Bos banteng), гаял (В. frontalis) и гаур (В. gaurus). Это обитатели лесов и крупных кустарниковых зарослей. В Центральной Азии живет своеобразный мохнатый як (Poephagus grunniens), в прериях Северной Америки — бизон (Bos bison). У нас встречается один вид диких быков — зубр (Bison bonasus), сохранившийся в Беловежской пуще. В настоящее время ведутся работы по восстановлению этого интересного животного. Он разводится в лесах Северного Кавказа, где ранее зубры жили в естественном состоянии, и под Москвой (в Серпуховском районе).

Еще в историческое время в степях Южной России жил крупный бык — тур (Bos primigenius). Он был истреблен в XVII в.

Большинство перечисленных видов быков известны и в одомашненном состоянии. Таковы, например, бантенг, гаял, буйвол, як. Тур, несомненно, был одним из предков многочисленных пород домашнего крупного рогатого скота.

Семейство жирафов (Giraffidae) обитает только в Африке. Характеризуется более или менее удлиненной шеей и передними ногами, более длинными, чем задние. На голове у них небольшие костные рожки, одетые кожей. Два вида. Один из них — окапи (Okapia johnstoni) — обитатель лесов Центральной Африки. Это относительно коротконогое и короткошеее животное. Жирафа (Giraffa cameleopardalis) распространена в саваннах Центральной и Восточной Африки. Шея и ноги у нее особенно длинные. Оба вида питаются листьями деревьев и кустов, реже травой.

Отряд15. Мозоленогие (Tylopoda)

Настоящих копыт нет. На пальцах спереди находятся маленькие слегка искривленные роговые образования тина когтя. Опираются мозоленогие на расширенную кожистую подушку, которой покрыты концевые фаланги пальцев. Второго и пятого пальцев нет. В отличие от копытных бедро не включено в туловище.

Появились в начале третичного периода в Северной Америке, откуда расселились в Южную Америку. Европу, Азию и Северную Африку. В современной фауне три диких вида.

Двугорбый верблюд (Camelus bactrianus) в числе нескольких сотен голов сохранился, видимо, только в Монголии. Домашние широко распространены в Азии и Восточной Европе. Одногорбый (С. dromedarius) известен только в домашнем состоянии. Разводится преимущественно в Северной Африке, Аравии.

В Южной Америке в горных районах распространены два вида безгорбых верблюдов: гуанако (Lama huanachus) и викунья (L. vicugna). Их одомашненные породы известны под названием лама и альпака. Как и верблюдов, их используют в качестве транспортных животных.

Отряд16. Непарнокопытные (Perissodactyla)

Крупные копытные, у которых ось конечности проходит через третий палец, получающий преимущественное развитие. Остальные пальцы развиты слабее или рудиментарны. Степень редукции боковых пальцев различна в разных группах, что связано с большей или меньшей приспособленностью к быстрому бегу. Ключиц нет. Очень многочисленная в прошлом группа, от которой к настоящему времени сохранились три хорошо обособленные ветви: тапиры, носороги и лошади.

Семейство тапиров (Tapiridae) включает грузных зверей с четырехпалыми передними и трехпалыми задними конечностями. Нос, сросшийся с верхней губой, вытянут в короткий хобот. Кожа покрыта коротким мехом. Хвост очень короткий. Всего пять видов. Из них четыре живут в Южной Америке и один вид в Юго-Восточной Азии. Обитают в болотистых лесах. Кормятся по берегам водоемов, а часто и в самих водоемах водной и прибрежной растительностью. Образ жизни сумеречный или ночной.

Семейство носорогов (Khinocerotidae), так же как и тапиры, мало-численная в наше время группа. Современные виды имеют трехпалые передние и задние конечности; у некоторых вымерших видов конечности были четырехпалыми. Кожа голая. На лобных и носовых костях сидят один или два рога, развивающиеся из эпидермиса. Клыки редуцированы. Несколько видов распространено в Южной Азии и тропической Африке. Таковы, например, индийский носорог (Rhinoceros antiquitatus) и губастый африканский носорог (Ceratotherium simum). Населяют леса и густые заросли крупных кустарников. Пища растительная. В начале четвертичного периода носороги были распространены не только в тропических странах, но и в Европе И Сибири. У нас находят остатки шерстистого носорога (Rhinoceros tichorinus), жившего одновременно с мамонтом. Особенно многочисленны носороги были в третичный период.

Семейство лошадей (Equidae) характеризуется тем, что у них развит только третий палец, а второй и четвертый представлены небольшими, скрытыми под кожей, так называемыми грифельными косточками. Хвост длинный, в той или иной мере волосистый. В настоящее время известны три рода. Зебры (Hippotigris), или полосатые лошади, распространены в саваннах Африки. Хвост несет длинные волосы только на своей концевой трети. Ослы (Asinus) имеют одноцветную окраску; волосистость хвоста такая же, как у зебр. Дикие ослы распространены в пустынях Северо-Восточной Африки.

Лошади (Equus) имеют также одноцветную окраску, но хвост их почти по всей длине покрыт длинными волосами. Известен один живущий в настоящее время вид дикой собственно лошади —- лошадь Пржевальского (Equus przawalskii), распространенная в горных пустынях западной части Центральной Азии и открытая нашим знаменитым путешественником Н. М. Пржевальским. Еще в середине XIX столетия дикие лошади встречались в южнорусских степях. Они известны под названием тарпанов. Согласно исследованиям В. Г. Гептнера (1955), тарпаны не представляют самостоятельного вида, а лишь обособленный географический подвид лошади Пржевальского. Табун из 8 тарпанов наблюдали в степях левобережья Нижнего Днепра еще в начале 70-х годов прошлого века. Последний тарпан был убит здесь в 1876 г.

Кулан (Equus hemionus) систематически очень близок к собственно лошадям, и бытующее наименование его — азиатский осел —совершенно неправильно. Еще в историческое время он был широко распространен в степях Восточной Европы, в Казахстане, Центральной и Юго-Западной Азии. Ныне в СССР он есть только в Южной Туркмении, в заповеднике Бадхыз. В других частях Азии ареал его тоже сильно сократился. Добывание его запрещено.

Все лошади ведут стадный образ жизни и пасутся на обширных, чаще открытых пространствах, потребляя часто грубую, жесткую растительность; в связи с обитанием в таких условиях развился ряд приспособлений, например: быстрота передвижения, длительная беременность и рождение детенышей, способных вскоре же после появления на свет следовать за матерью.

Отряд17. Трубкозубые (Tubulidentata)

В отряде один вид, характерный вытянутым в короткий хобот рылом. Пальцы несут большие копытообразные когти. Зубная система крайне своеобразна. Резцы, клыки и ложнокоренные хотя и закладываются, но не прорезаются. Функционируют только истиннокоренные, которые состоят из сцементированных вертикальных трубочек. Эмали на зубах нет. Систематическое положение трубкозубых не вполне ясно. Обычно их сближают с копытными. Биологически они близки к неполнозубым. Населяют Африку к югу от Сахары. Питаются термитами.

Отряд18. Полуобезьяны (Prosimiae)

Многочисленная, но сравнительно узкораспространенная группа древесных млекопитающих, систематически близких к обезьянам, но одновременно имеющих ряд примитивных особенностей, сближающих их и с насекомоядными. От обезьян отличаются вытянутой лицевой частью черепа и маленькой черепной коробкой. Полушария переднего мозга развиты слабо и лишены извилин. Обонятельные доли хорошо обособлены. Глазницы не отделены от височных ям и направлены более в стороны, чем вперед. Первый палец, за исключением тупайи, противополагается остальным. Таким образом, и лапы у лемуров, как и у обезьян, хватательные. На первом и втором пальцах имеются ногти, на остальных — частью ногти, частью когти. Расположение сосков разнообразное. Матка двурогая. По размерам это небольшие и средние звери, ведущие большей частью ночной образ жизни. Распространение ограничено Южной Азией, Африкой и Мадагаскаром. На последнем сосредоточено большинство видов лемуров, и здесь они составляют около половины всех видов млекопитающих.

Собственно лемуры (Lemuroidea) характерны тем, что ряд верхних резцов разделен промежутком на левую и правую половины. Хвост обычно длинный, пушистый. Мех чаще густой. Это древесные ночные животные, питающиеся частью плодами, частью насекомыми или всеядные. Образ жизни стадный. Типичные представители: тонкий лори (Loris tardigradus), лемур вари (Lemur varius), руконожка (Daubentonia madagaskariensis).

Долгопяты (Tarsioidea) — очень своеобразные ночные зверьки величиной немногим более крысы, с огромными направленными вперед глазами, очень длинными задними и короткими передними ногами. Пальцы снабжены присасывательными подушечками. Древесные ночные зверьки, питающиеся насекомыми. Распространены на островах Малайского архипелага. Представитель — маки домовой (Tarsius tarsius).

Тупайи (Tupaiidae) — наиболее примитивные полуобезьяны, которых некоторые систематики относят к отряду насекомоядных. Первые пальцы у них не могут противопоставляться остальным. Головной мозг относительно мал. Внешне они отчасти похожи на маленьких белок. Хвост у них длинный, пушистый. Мордочка вытянутая. Распространены в лесах Юго-Восточ-ной Азии.

Отряд19. Обезьяны (Simiae, или Primates)

Высший отряд млекопитающих, к которому принадлежит и человек. Головной мозг относительно огромных размеров; полушария переднего мозга очень большие с многочисленными извилинами, прикрывающие сверху мозжечок. Глазницы направлены вперед и отделены от височных ям. Лапы хватательные; первый палец на обеих парах конечностей противопоставляется остальным. У человека на ногах этот признак вторично утерян в связи со стопохождением и проявляется частично только в раннем детстве. Пальцы имеют ногти. Исключение составляют игрунковые обезьяны, у которых настоящий ноготь имеется только на первом пальце. Сосков одна пара, располагающаяся на груди. Матка простая. Обычно рождают одного детеныша.
Большинство видов ведет древесный образ жизни и питается растительностью (чаще плодами). Есть и всеядные формы.

Подотряд 1. Широконосые обезьяны (Platyrrhini)

Характеризуются широкой перегородкой между носовыми отверстиями, в связи с чем ноздри направлены в стороны. Хвост длинный и часто хватательный. Защечные мешки и седалищные мозоли отсутствуют.

Древняя и давно обособившаяся ветвь обезьян, распространенных в Центральной и Южной Америке. Чаще встречаются небольшие зверьки, ведущие только древесный образ жизни. Пища смешанная. Основные виды: паукообразная обезьяна (Ateles paniscus), обладающая очень длинными конечностями и длинным цепким хвостом; ревун (Mycetes niger), характерный резонирующим аппаратом в гортани; игрунки (Hapale jacchus).

Подотряд 2. Узконосые обезьяны (Catarrhini)

Носовая перегородка узкая, и ноздри направлены вперед. Хвост никогда не бывает хватательным; у некоторых видов хвост редуцирован. Обычно имеются защечные мешки и седалищные мозоли.

В наше время распространены в Африке и Южной Азии. В ископаемом состоянии известны из Европы.

Семейство мартышек (Cercopithecidae) — наиболее многочисленная группа узконосых обезьян. Характерно сильное развитие защечных мешков; обычно имеются длинный хвост и развитые седалищные мозоли. Биологически весьма разнообразны. Собственно мартышки (Cercopithecus) ведут в основном древесный образ жизни. Это преимущественно африканские виды, населяющие тропические леса и держащиеся стадами. По характеру питания растительноядны. Павианы (Papio) живут чаще в каменистых горах и гнезда часто устраивают в пещерах. Питание смешанное. Некоторые виды нападают на млекопитающих. Распространены в Африке. Макаки (Macacus) — преимущественно южноазиатские обезьяны, ведут как древесный, так и наземный образ жизни. Часто они живут, как и павианы, в горах, придерживаясь каменистых склонов. Наиболее известен макак резус (М. mulatta), распространенный в Южной Азии в Гималаях ( от Непала до Бирмы). Держатся большими стадами. Обычны в зоопарках всего мира.

Семейство гиббонов, или длинноруких обезьян (Hylobatidae), содержит 7 видов, характерных очень длинными передними конечностями. При вертикальном положении тела они достигают ступни задних лап. Наружного хвоста и защечных мешков нет. Седалищные мозоли развиты слабо. Полушария переднего мозга развиты сильно, как и у человеко-образных обезьян. Распространен в Юго-Восточной Индии и на островах Суматра, Ява, Калимантан. Типичные обитатели деревьев. Раскачиваясь на передних лапах, они способны далеко перепрыгивать с дерева на дерево (более 10 м). Часто опускаются на землю, где передвигаются в полувертикальном положении. Питаются плодами и молодыми побегами некоторых деревьев. Типичный вид — гиббон хулок (Hylobates hoolock).

Семейство человекообразных обезьян (Antropomorphidae) объединяет наиболее крупные бесхвостые виды, без защечных мешков и седалищных мозолей. Передние конечности длинные; при вертикальном положении животного они спускаются ниже колен. При хождении по земле опираются на тыльные части согнутых пальцев передних конечностей. Слепая кишка с червеобразным отростком. Головной мозг особо сложный, с многочисленными извилинами. В настоящее время сохранились три вида.

Орангутан (Simia satyrus) — крупная (до 1,5 м), сильно волосатая обезьяна красновато- рыжего цвета, с вытянутыми челюстями, очень длинными передними конечностями и небольшими ушными раковинами. Образ жизни древесный, на землю спускается крайне редко. Живут орангутаны одиночно или семейными группами. Детенышей рождают в гнезде на дереве. Распространены на островах Суматра и Калимантан (Борнео).

Шимпанзе (Antropopithecus troglodytes) размером несколько менее 1,5 м. Общая окраска черная, лицо голое, уши сравнительно большие, очень похожие на уши человека. Передние лапы относительно короче, чем у орангутана. Обитают в тропических лесах Африки. Образ жизни в основном древесный, но на землю спускаются регулярно. Пища растительная. Живут семьями, иногда собираясь в небольшие стада.

Горилла (Gorilla gorilla) — самая крупная из человекообразных обезьян (до 2 м). Передние конечности, как и у шимпанзе, не очень длинные. По земле ходят согнувшись, опираясь (как и шимпанзе) на все четыре конечности. Живут в лесах, но с деревьями связаны менее предыдущих видов. Очень часто держатся на земле. Питаются плодами, орехами и корнеплодами. Распространены в лесах Экваториальной Африки.

Семейство людей (Hominidae) включает один ныне живущий вид человека (Homo sapiens). Морфологически отличается огромным головным мозгом с очень сильно развитой корой больших полушарий. Мозг человека более чем в три раза крупнее мозга человекообразных обезьян. Волосяной покров редуцирован. Передние конечности относительно короткие, не доходящие до колен. Положение тела вертикальное, и руки полностью освобождены от функции опоры тела. Задние конечности выпрямлены в коленном суставе и потеряли хватательную функцию. В связи с вертикальным положением тела таз широкий, служащий для поддержания внутренностей. Подбородок имеет характерный выступ, связанный с большим и сложно устроенным языком. Есть и много других зоологических признаков, отличающих человека от антропоидных обезьян, но основные отличия в другом.

Анализ указанных выше (и многих других) признаков не объясняет процесса становления человека, который перестал пассивно приспособляться к природе, а стал подчинять и приспособлять природу себе. Процесс очеловечения наших антропоидных предков вскрыт Ф. Энгельсом в его классической работе «Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека». Энгельс показал, что факторами эволюции человека были свойственные только ему черты: превращение рук в трудовой орган, производящий орудия труда, развитие членораздельной речи и возникновение общественности. Здесь надо подчеркнуть, что только при наличии труда стадность (свойственная и многим другим видам) стала качественно иным явлением — общественностью. Труд стимулировал развитие общественности, а общество развивало труд. Человек представляет явление принципиально иной, общественной категории и должен быть противопоставлен всем прочим представителям животного мира.

Происхождение и эволюция млекопитающих

Предками млекопитающих были примитивные палеозойские рептилии, еще не успевшие приобрести узкую специализацию, столь характерную для большинства последующих групп пресмыкающихся. Таковы пермские зверозубые (Theriodontia) из подкласса звероподобных (Theromorpha). Зубы у них были в альвеолах. Многие виды имели вторичное костное нёбо. Квадратная кость и сочленовная кость нижней челюсти были сильно редуцированы: зубная кость, наоборот, была развита очень сильно. (Напомним, что у млекопитающих нижняя челюсть состоит только из зубной кости.) Имелась только одна височная (скуловая) дуга, состоявшая, как и у млекопитающих, из отростка чешуйчатой кости и из скуловой кости. Затылочный мыщелок был у некоторых видов двойной. В качестве представителя таких рептилий укажем на иностранцевию (Inostrancevia alexandrovi), обнаруженную проф. В. П. Амалицким в пермских отложениях на Северной Двине, и на циногната (Cynognathns) из триасовых отложений Африки. Однако эти виды и большинство других зверозубых наряду с признаками, общими с млекопитающими, имели ряд черт высокой специализации и в силу этого не могли быть прямыми предками млекопитающих. Корни класса зверей надо искать среди еще более примитивных и малоспециализированных зверозубых.

Прогрессивная эволюция млекопитающих была связана с приобретением ими таких решающих приспособлений, как высокая температура тела, способность к терморегуляции, живородность и главным образом высокоразвитая нервная деятельность, обеспечившая сложное поведение зверей и разнообразные приспособительные реакции их на воздействия окружающей жизненной обстановки. Морфологически это выражалось в разделении сердца на четыре камеры и в сохранении при этом одной (левой) дуги аорты, что обеспечивает несмешиваемость артериальной и венозной крови, в появлении вторичного костного нёба, обеспечивающего дыхание во время еды, в усложнении кожных покровов, играющих важнейшую роль в терморегуляции, в появлении вторичного мозгового свода и т. п.

Млекопитающие появились, по-видимому, в триасе, но о ранних группах имеются очень отрывочные и часто не очень достоверные сведения. В большинстве случаев материал по ранним мезозойским млекопитающим ограничивается отдельными зубами, челюстями или небольшими обломками черепов. В отложениях верхнего триаса найдены своеобразные многобугорчатые (Multituberculata), получившие свое название в связи с наличием на коренных зубах многочисленных бугорков. Это была специализированная группа животных с очень сильно развитыми резцами и без клыков. Размеры их были мелкие, с крысу, наиболее крупные достигали размеров сурка. Многобугорчатые представляли специализированных растительноядных зверей, и их нельзя считать предками последующих групп млекопитающих. Можно лишь предположить, что ранние их формы дали начало однопроходным. Зубы их весьма похожи на зубы зародыша утконоса. Однако прямых данных для этого нет, так как достоверно, что однопроходные известны лишь из отложений четвертичного периода (плейстоцен).

Более близкие, к предполагаемым предкам современных млекопитающих формы появились на Земле в середине юрского периода. Это так называемые трехбугорчатые (Trituberculata). Зубы их менее специализированы, чем у многобугорчатых; зубной ряд сплошной. Трехбугорчатые были маленькими зверьками, питавшимися, очевидно, преимущественно насекомыми, может быть, и другими мелкими животными и яйцами рептилий. Биологически они были в известной мере близки к наземным и древесным насекомоядным. Головной мозг их был мал, но все же значительно больше, чем у зверозубых рептилий. Основная группа трехбугорчатых — пантотерии (Pantotheria) — была исходной для сумчатых и плацентарных. К сожалению, никаких, даже косвенных данных об их размножении нет.

Сумчатые появляются в меловой период. Наиболее ранние их находки приурочены к отложениям нижнего мела Северной Америки и нижнетретичным отложениям Северной Америки и Евразии. Таким образом, родиной сумчатых следует считать Северное полушарие, где они были широко распространены в начале третичного периода. Еще до конца этого времени они были вытеснены здесь более высокоорганизованными плацентарными и к современности сохранились только в Австралии, Новой Гвинее, Тасмании, Южной Америке и отчасти в Северной Америке (1 вид) и на острове Сулавеси (Целебес) (1 вид).

Наиболее древняя группа сумчатых — это многорезцовые, распространение которых в настоящее время совпадает с распространением всего инфракласса.

Двурезцовые сумчатые — более поздняя группа, возникшая в Австралии от древних многорезцовых и никогда не выходившая в своем распространении за пределы Австралийской области. Австралия обособилась от других участков суши, видимо, ранее того времени, когда туда могли проникнуть плацентарные, и на этом материке сумчатые образовали наибольшее разнообразие форм зверей, приспособившихся к существованию в самой разнообразной жизненной обстановке.

В Южной Америке сумчатые были относительно многочисленными до середины третичного периода, когда там не было плацентарных копытных и хищных. После миоцена сумчатые в Южной Америке были почти полностью вытеснены плацентарными и сохранились в числе немногих специализированных видов.

Плацентарные млекопитающие возникли также в меловом периоде, и во всяком случае не позднее (а быть может, и ранее) сумчатых, от упомянутых выше трехбугорчатых (Pantotheria) и представляют самостоятельную, в известной мере параллельную сумчатым ветвь зверей. Как показали исследования В. О. Ковалевского, в меловом периоде они уже эволюционировали в весьма различных направлениях. Наиболее древней группой плацентарных является отряд насекомоядных (Insectivora). Эти примитивные звери найдены в верхнем меле Монголии. Они были частью наземными, частью древесными видами, давшими начало большинству основных групп последующих плацентарных. Древесные насекомоядные, приспособившиеся к полету, дали начало рукокрылым (Chiroptera).

Ветвь, приспособившаяся к хищничеству, дала в начале третичного периода начало древним примитивным хищникам—креодонтам (Creodonta). Они имели широкое распространение лишь короткое время. Уже в конце олигоцена, когда медлительные копытные раннетретичного периода сменились более подвижными, креодонты были вытеснены их потомками — более специализированными хищниками (Carnivora). В конце эоцена — начале олигоцена от хищников отделилась ветвь водных зверей — ластоногих (Pinnipedia). В олигоцене уже существовали предковые группы ряда современных семейств хищных (виверр, куниц, собак, кошек).

От креодонтов происходят и древние копытные, или кондилартры (Condylarthra), — мелкие звери, величиной не более собаки. Они возникли в палеоцене и были всеядными. Конечности были пятипалыми с несколько усиленным третьим пальцем и укороченными первым и пятым пальцами. Кондилартры просуществовали недолго, и уже в начале эоцена от них возникли две самостоятельные ветви: отряды непарнокопытных (Perissodactyla) и парнокопытных (Artiodactyla). В эоцене возникают хоботные (Prodoscidea). В целом группа копытных имеет сборный характер. Отдельные отряды копытных произошли самостоятельно от специализированных насекомоядных или от ближайших потомков — креодонтов.

Внешнее сходство между отдельными отрядами есть результат приспособления к сходным условиям жизни. Некоторые отряды вымерли в третичное время. Такова, например, очень своеобразная группа южноамериканских копытных (Notoungulata), развившаяся на одноименном континенте в период его изоляции от других материков, давшая ряд параллельных с другими копытными ветвей. Здесь были звери, подобные по своим приспособлениям лошадям, носорогам, гиппопотамам.
Непосредственно от насекомоядных в самом начале третичного периода возник ряд и других отрядов. Таковы, например, неполнозубые (Edentata), грызуны (Rodentia), приматы (Primates).
Ископаемые обезьяны известны с палеоцена. Древесные обезьяны нижнего олигоцена — проплиопитекус (Propliopithecus) — дали начало гиббонам и крупным, близким к антропоидам рамапитекус (Ramapithecus) из миоцена Индии. Большой интерес представляют найденные в четвертичных отложениях Южной Африки австралопитеку с (Australopithecus) и особенно высшие человекообразные обезьяны — плезиантропус (Plesianthropus) и парантропус (Paranthropus). Первая из указанных обезьян жила в открытых пространствах и ходила, вероятно, на двух ногах. Рост ее был около 120 см. Емкость черепа около 440 см3. У второй емкость черепа была еще больше — до 600 см3. Обезьяны эти стоят близко к человеку, и нет сомнения, что от какого-то вида человекообразных обезьян, близких к парантропусу и плезиантропусу, произошел человек.

Но переход от самых высших человекообразных обезьян к человеку представляет громадный скачок в эволюции, вызванный в первую очередь не природными причинами, а факторами общественными.

Завершая на этом обзор филогении млекопитающих, следует указать, что к настоящему времени все большее признание получает взгляд, что класс млекопитающих имеет полифилетическое происхождение, т. е. отдельные его ветви возникли от разных групп звероподобных рептилий. Наиболее правильно это для однопроходных (Monotremata), возникших, вероятно, от группы, близкой к многобугорчатым (Multitxiberculata). Наряду с этим не вызывает сомнения, что сумчатые и плацентарные вместе с вымершими пантотериями (Pantotheria) являют собой естественную группу, объединенную общим происхождением. В этой связи считают (Симпсон, 1959), что только эти три группы и должны квалифицироваться как класс Mammalia. Однопроходные же должны быть выделены в самостоятельный класс. Даже если не следовать этому крайнему взгляду, все же приходится признать. что различие между обычно принимаемыми тремя подклассами —  
яйцекладущими, сумчатыми и плацентарными — в планах анатомофизиологическом и филогенетическом неодинаково. Исходя из этого, в настоящее время часто принимают иную систему класса млекопитающих, в которой подчеркивается обособленность яйцекладущих зверей.

Класс млекопитающих (Mammalia)

Подкласс I. Первозвери (Prototheria).

Отряд Однопроходные (Monotremata).

Подкласс II. Настоящие звери (Theria).

Инфракласс 1. Низшие звери (Metatheria).

Отряд Сумчатые (Marsupialia).

Инфракласс 2. Высшие звери (Eutheria).
19 отрядов современных и 14 отрядов вымерших.

Экология млекопитающих

Условия существования и общее распространение

Прямым доказательством биологического прогресса млекопитающих является широта их географического и биотопического распространения. Млекопитающие встречаются на земном шаре практически повсеместно, за исключением Антарктического материка. На побережье этой пустынной суши отмечены тюлени. Ряд видов наземных зверей наблюдался на островах Северного Ледовитого океана. Даже на таком удаленном от материков и затерянном в Ледовитом океане клочке суши, как остров Уединения (Карское море), неоднократно наблюдали песцов и северных оленей. Млекопитающие заселяют просторы всех океанов, достигая, как показали наблюдения во время дрейфа российских станций «Северный полюс» и ледокольного парохода «Георгий Седов», пространств, примыкающих к Северному полюсу. Таковы ластоногие и китообразные (нарвалы).

Велики пределы и вертикального распространения зверей. Так, в Центральном Тянь-Шане на высоте 3—4 тыс. м над уровнем моря многочисленны полевки (Stenocranius), сурки (Marmota), дикие козлы, бараны, обычен снежный барс, или ирбис (Uncia uncia). В Гималаях бараны распространяются вверх до 6 тыс. м, а единичные заходы волков здесь наблюдали даже на высоте 7150 м над уровнем моря (Вудбери, 1954).

Еще более показательна распространенность класса млекопитающих в различных жизненных средах. Этот вопрос подробнее будет разобран ниже. Сейчас же ограничимся указанием, что только в этом классе наряду с наземными животными имеются формы, активно летающие по воздуху, настоящие водные обитатели, никогда не выходящие на сушу, и, наконец, обитатели почвы, вся жизнь которых проходит в ее толще. Несомненно, что для класса зверей в целом характерна более широкая и более совершенная, чем у других позвоночных, приспособляемость к разнообразным условиям жизни.

Если же рассматривать отдельные виды, то легко можно найти большое количество случаев, когда распространение их связано с узкоограниченными условиями существования.

Только в условиях сравнительно высокой и ровной температуры могут успешно существовать многие обезьяны, и в первую очередь человекообразные, а также бегемоты, носороги, тапиры и ряд других. С другой стороны, известны случаи, когда высокая температура ограничивает возможность существования зверей. Д.Н.Кашкаров наблюдал в Средней Азии, как малый суслик (Citellus pygmaeus), оставленный под палящими лучами летнего солнца, погибал в течение 20 минут. Этот же автор сообщает, что один из видов американских полевок (Microtus) не распространяется в области, где летняя температура выше 380 С. В этих условиях зверек погибает от перегревания тела. Опыты акклиматизации в России южноамериканского полуводного грызуна нутрии показали, что успешно существовать этот зверь может только в областях, где ледяной покров на водоемах отсутствует или держится не более одного месяца. Лед затрудняет нутрии добычу подводных кормовых растений. Косвенное влияние температуры заметно и на распространении крота, который отсутствует в таежной полосе Восточной Сибири, где в связи с низкими температурами зимой и малой глубиной снегового покрова почва промерзает очень глубоко.

Наряду с этим есть много видов, которые могут жить в очень разнообразных температурных условиях. Так, заяц-беляк, не устраивающий нор и активный круглый год, в Европейской части нашей страны переносит годовую амплитуду температуры, равную 65° С (-30, +35), продолжительность же вегетационного периода (когда средняя суточная температура более 5° С) равна здесь 150—200 дням. Этот же вид в Якутии живет в условиях, когда годовая амплитуда температур равна 103° С. Зимой бывают морозы до 68° С, а летом жара может достигать 35° С. Вегетационный период очень короткий — 50—100 дней. В этих же температурных условиях живет в Якутии и лисица. Этот очень широко распространенный вид обычен и в Средней Азии, где летом бывает жара до 50° С, а зимой морозы до 30° С. Не менее разнообразные условия переносят волки, распространенные от побережья Ледовитого океана до Южной Азии.

Непосредственное влияние влажности для распространения млекопитающих, как и для распространения птиц, невелико. Только немногие виды с голой или почти лишенной волос кожей страдают от сухости. Таковы бегемоты и буйволы, распространенные только во влажных тропических областях. Многие виды способны существовать при весьма разнообразных условиях влажности. Так, упомянутые выше волки и лисицы, а также и некоторые другие виды, например хорьки (степные), живут в пустынных областях Средней Азии, где в год выпадает 80—125 мм осадков, из которых летом выпадает только 5—12 мм. Эти же виды живут и в Европейской части России, где в год выпадает 400—650 мм осадков, из которых на лето приходится немногим менее половины. Заяц-песчаник (Lepus tolai) населяет пустыни Средней Азии, где, как указано, в год бывает 80 мм осадков (Турткуль), и ее предгорные области, где осадков выпадает почти 600 мм в год (577 мм в Алма-Ате).

Значительно больше косвенная роль влажности и осадков. Южная граница распространения крота в Европейской части России совпадает с границей, южнее которой выпадает менее 40 см осадков в год. В этих условиях почвенная фауна обедняется настолько, что пищи для крота недостаточно.

Как установил А. Н. Формозов (1946), высота снегового покрова выше 90 см ограничивает распространение лося. Максимальной критической высотой снегового покрова для косули, по данным этого же автора, является 50 см, а для кабана — 30—40 см. При более глубоком снеге передвижение и добыча пищи для указанных зверей становятся крайне трудными или даже невозможными.

Световые условия не имеют для поведения млекопитающих такого же существенного значения, как для птиц. Это вполне понятно, если учесть, что основными органами чувств у зверей являются органы слуха и обоня-ния, а не зрения, как у птиц. Среди млекопитающих очень много ночных и сумеречных видов. Это характерно как для плотоядных (ласки, горностаи, хорьки, куницы и др.), так и для травоядных (зайцы, тушканчики, большинство песчанок и др.) зверей. Любопытно, что в условиях Арктики ночные виды без всякого затруднения переносят «вечный» летний день. Отсутствие света в Арктике зимой также не нарушает жизнедеятельности зверей, веду¬щих дневной образ жизни.

Многие млекопитающие весьма требовательны к почвенно-грунтовым и орографическим условиям. Так, некоторые виды тушканчиков, например Papadipus ctenodactylus, живут только в сыпучих песках; близкие условия необходимы для тонкопалого суслика (Spermophilopsis Leptodactylus). Наоборот, большой тушканчик (Alactaga jaculus) живет только на плотных почвах. Живущие в почве кроты и слепыши избегают участков с жесткой почвой, в которой трудно прокладывать ходы. Виды баранов населяют лишь области с разнообразным рельефом, где имеются обширные пастбища и широкий горизонт. Еще более требовательны к условиям рельефа виды козлов, распространенных преимущественно в условиях скального ландшафта. Для кабанов благоприятны места с мягкой, влажной почвой, в которой они находят корм. Наоборот, лошади, антилопы и верблюды определенно избегают вязко¬го грунта, к передвижению по которому не приспособлены их конечности.

В общем распространение млекопитающих (как и любой другой группы животных) теснейшим образом связано с условиями среды. Вместе с тем важно подчеркнуть, что эта зависимость более сложна, чем у низших наземных позвоночных. Млекопитающие в сравнительно меньшей степени зависят от непосредственного влияния климатических факторов. Их приспособления в большей мере связаны с особенностями поведения, зависящего от высокоразвитой высшей нервной деятельности.

Экологические группы млекопитающих

Ни один класс, позвоночных не дал такого разнообразия форм, как млекопитающие. Причина этого лежит в длительной (с начала эры) прогрессивной эволюции класса, в течение которой отдельные его ветви, расселяясь по земному шару, приспосабливались к крайне разнообразным условиям существования.

Первоначально млекопитающие были, по-видимому, наземными и, быть может, наземно-древесными животными, приспособительная эволюция которых привела к возникновению следующих основных экологических типов зверей: 1) наземных, 2) подземных, 3) водных, 4) летающих. Каждая из указанных групп делится на более мелкие ветви, отличные по степени и характеру связанности с той или иной средой.

Наземные звери

 Наземные звери являются наиболее обширной группой млекопитающих, заселивших практически всю сушу земного шара. Ее разнообразие вызвано непосредственно широким распространением, приведшим представителей этой группы к столкновению с крайне разнообразными условиями существования. В пределах разбираемой группы можно выделить две основные ветви: лесных зверей и зверей открытых местообитаний.

1. Виды зверей, населяющие лес и заросли крупных кустарников, обнаруживают различную степень и различные формы связи с условиями существования, создающимися в лесных и кустар¬никовых насаждениях. Общие условия, с которыми сталкиваются виды рассматриваемой группы, следующие: закрытость угодий и в этой связи возможность зверей видеть лишь вблизи наличие большего числа убежищ, ярусность местообитания, разнообразие кормов.

а)    Наиболее специализированной группой будут звери древено-лазающие. Они проводят большую часть жизни на деревьях, добывая там пищу, устраивая для размножения и отдыха гнезда; на деревьях они спасаются и от врагов. Представители этой группы есть среди разнообразных систематических отрядов зверей: из грызунов — белки, летяги; из хищных — некоторые медведи (южноазиатские), некоторые куницы; из неполнозубых — ленивцы, некоторые муравьеды; кроме того, лемуры, многие обезьяны и др.

Приспособления для жизни на деревьях разнообразны. Многие лазают по коре деревьев и сучьям, используя острые когти. Таковы белки,медведи, куницы, муравьеды. Лемуры и обезьяны имеют хватательные лапы с сильно развитыми пальцами, которыми они хватаются за ветки или неровности коры. У многих южноамериканских обезьян, а также у древесных муравьедов, древесных дикобразов, а из сумчатых у опоссума развит цепкий хвост.

Многие виды обладают способностью далеко перепрыгивать с ветки на ветку. Иногда прыжки совершаются путем предварительного раскачивания на ветке; таковы гиббоны и паукообразные обезьяны. Чаще прыжок сопровождается в той или иной мере выраженным планированием. Способность к планированию лучше всего выражена у летучих белок (летяг) и шерстокрыла, имеющих кожистые перепонки по бокам тела. У белок и куниц зачатки способности к планированию связаны с длинным пушистым хвостом, что легко видеть при непосредственном наблюдении этих зверей. Кроме того, это подтверждается большей развитостью хвоста у указанных видов сравнительно с близкими к ним полудревесными видами.

Пища зверей этой группы преимущественно растительная. Среди них есть виды довольно специализированные, например белка, питающаяся главным образом семенами хвойных, некоторые обезьяны, кормящиеся в основном плодами. Древесные медведи питаются более разнообразной пищей: мясистыми плодами, ягодами, вегетативными частями растений. Хищные виды зверей этой группы также едят растительные корма (семена, ягоды), но, кроме того, они ловят птиц и зверьков, за которыми охотятся не только на деревьях, но и на земле.

Гнезда для вывода детенышей и отдыха эти звери устраивают на деревьях из ветвей или в дуплах, например белки, летяги.

б)    Среди лесных зверей много видов, ведущих полудревесный, полуназемный образ жизни. Они лишь частично добывают пищу на деревьях, а гнезда устраивают в различной обстановке. Так, соболь, большую часть пищи находит на земле в виде мышевидных грызунов (20—50%) и кедровых орехов и ягод (30—60%), но, кроме того, он ловит птиц (5—10%), белок (1—15%). Гнездится соболь в невысоких дуплах, в поваленных стволах деревьев, под корнями деревьев. Наш дальневосточный черный медведь кормится на земле (ягоды, грызуны, насекомые) и на деревьях (ягоды, мед, пчелы). Лазает по деревьям этот медведь очень хорошо. Днем отдыхает обычно в примитивном гнезде из веток, сделанном в верхней части дерева. На зиму в спячку ложится обычно в дуплах деревьев (чаще тополей).

Среди грызунов к этой группе принадлежит бурундук. Большую часть времени он проводит на земле, где кормится ягодами, семенами злаков и бобовых, грибами. По деревьям лазает очень хорошо, но прыгать с ветки на ветку так же далеко, как белка, не может — хвост его короче и менее густо опушен. Гнездится чаще в норах под корнями деревьев или в дуплах упавших деревьев.\

Все перечисленные виды являются строго лесными. Однако к деревьям как к месту добычи корма и устройства гнезда они прибегают далеко не всегда и много времени проводят на земле.

в)    Наконец, есть много видов, которые распространяются также только или преимущественно в лесу, но ведут наземный  образ жизни. Таковы бурые медведи, росомахи, хорьки-колонки, лоси, настоящие олени, косули. Весь корм они добывают на земле. По деревьям не лазают (за редким исключением) и детенышей выводят в норах (колонок, росомаха) или на поверхности земли (олени, лоси, косули). Для этих видов значение деревьев, образующих лесонасаждения, сводится в основном к созданию укрытий; только отчасти деревья (точнее, их ветки и кора) слу¬жат им пищей.

Таким образом, на примере трех приведенных групп лесных зверей можно проследить различный характер связи между лесными животными и древесной растительностью.

2.    Обитатели открытых пространств представляют не менее многочисленную и разнообразную группу. Характерные особенности условий их существования следующие: слабо выраженная ярусность местообитаний, их «открытость» и отсутствие или малое количество естественных убежищ, что делает мирных животных далеко заметными для хищников, и, наконец, обилие растительной пищи, преимущественно в виде травянистых растений. Представители этой экологической группы зверей есть среди разных их отрядов: сумчатых, насекомоядных, грызунов, хищных, копытных, но основу ее составляют травоядные звери — грызуны и копытные.

В обрисованной выше жизненной обстановке выработались три основных типа зверей:

а)    Копытные — крупные травоядные виды, потребители грубых кормов в виде травы, подчас жесткой и сухой. В связи с такой пищей они много времени тратят на пастьбу и широко перемещаются. Способность к длительному и быстрому перемещению у них связана также с поисками редкой в степях и пустынях воды и с необходимостью спасаться от врагов бегством.
Максимальная скорость бега у некоторых видов этой группы такова (в км/ч): бизон — 40—45, жирафа — 45—50, дикий осел — 50—55, зебра — 65, газель Томсона — 80. Укажем максимальную скорость бега у некоторых хищников, могущих преследовать описываемых копытных: волк — 45—60, лев — 80, гепард — 104—112 км/ч.

Никаких жилищ или временных убежищ эти виды (в отличие от большинства других млекопитающих) не сооружают. Приспособительными особенностями, кроме быстрого бега, являются также относительно большая острота зрения, крупные размеры зверей и высоко поднятая на длинной шее голова. Многие виды подолгу могут обходиться без воды, довольствуясь влагой, получаемой с травой. Очень существенное значение имеет рождение хорошо развитых детенышей, которые уже в первый день существования могут бежать за матерью.

Кроме копытных (лошадей, антилоп, верблюдов, жираф), к этой же экологической группе, несомненно, принадлежат крупные виды наземных кенгуру. Как и копытные, они населяют открытые, степно-пустынные пространства, кормятся травой, для добывания которой много пасутся, хорошо видят и от врагов спасаются бегом. Гигантский кенгуру может развивать скорость около 40 км в час.

Отличие в характере размножения понятно, поскольку речь идет о сумчатых.

б)    Группа тушканчика — мелкие зверьки, обитатели пустынных пространств с редкой растительностью и бедным животным населением. Для добычи корма им приходится много и быстро передвигаться (до 20 км в час). Способность к быстрому передвижению достигается не путем бега на четырех ногах, как у копытных, а путем в той или иной мере развитой способности к прыганию на очень длинных задних ногах (так называемое «рикошетирование»). Подобная черта свойственна совершенно различным в систематическом отношении млекопитающим открытых пространств. Кроме тушканчиков (Dipodidae), она характерна для песчанок (Gerbillinae), североамериканских кенгуровых крыс (Heteromyidae), африканских долгоногов (Pedetidae), африканских же насекомоядных из семейства прыгунчиков (Macroscelididae) и для некоторых мелких австралийских сумчатых (Antechinomys).

В отличие от предыдущей группы рассматриваемые виды кормятся не только травой, но и сочными луковицами или клубнями растений, а некоторые — насекомыми. Они никогда не пьют и довольствуются водой, получаемой с пищей.

Вторым существенным отличием описываемой группы от предыдущей служит наличие у ее видов постоянных или временных убежищ в виде нор. Роют они очень быстро, и многие виды ежедневно сооружают новую (хотя и просто устроенную) нору. В связи с наличием нор, т. е. надежных убежищ, в которых происходит деторождение, беременность у них короткая и детеныши рождаются беспомощными.

в)    Группа суслика — мелкой и средней величины грызуны, населяющие степи, полупустыни и горные луга с густым травостоем. Кормятся травой и семенами. В связи с густым травяным покровом быстрое передвижение этих небольших животных затруднено. Но у них нет и потребности совершать длительные кормовые экскурсии, так как корм в их местообитаниях обилен практически везде. Живут в постоянных норах, где проводят суточный отдых, размножаются, а большинство видов в норах залегают на летнюю и зимнюю спячку. В связи с обилием корма от норы далеко не отходят. Часто сооружают дополнительные, так называемые кормовые норы, служащие временными убежищами от опасности, появившейся во время кормежки. Бегают медленно, тело их вальковатое, на коротких ногах, хорошо приспособленное к передвижению в норах. В связи с наличием подземных гнезд рождают детенышей слепых, голых, беспомощных.

К описываемой группе, кроме сусликов, относятся сурки, хомяки и степные виды сеноставцев (Ochotona).

3.    Среди наземных млекопитающих есть ряд видов, которые не могут быть отнесены ни к одной из разнообразных групп. Это широко распространенные звери, обитающие в различной жизненной обстановке и не имеющие узкой специализации. Таковы многие хищники, например волк, лисица, барсук, отчасти кабан и др. Достаточно указать, что волк и лисица живут в тундре (последняя только в южных ее частях), в лесу, степи, пустыне, горах. Состав пищи, характер ее добывания, условия размножения различны в связи с условиями существования. Так, волки в лесном поясе щенятся на поверхности земли в логове, а в пустыне и в тундре иногда роют норы.

 Подземные млекопитающие

 Подземные млекопитающие — немногочисленная высокоспецализированная группа видов, проводящих в толще почвы всю или значительную часть жизни. Представители ее встречаются среди различных в систематическом отношении отрядов. Таковы, например, многочисленные виды кротов из отряда насекомоядных, слепыш, цокор, слепушонка из отряда грызунов, сумчатый крот из отряда многорезцовых и некоторые другие. Они распространяются в различных частях света: в Евразии (кроты, цокоры, слепыши, слепушонки), в Северной Америке (кроты), в Африке (златокрот), в Австралии (сумчатый крот).

Хотя подземные звери представляют высокоспециализированную группу, она не является обособленной, и среди млекопитающих можно найти ряд более или менее постепенных переходов от наземных обитателей к подземным. Так, для сусликов норы служат только жилищами, корм же они добывают на поверхности земли. Многие виды мышей и полевок сооружают более сложные норы и пищу частично находят при рытье нор. Общественная полевка (Microtus socialis) роет очень сложную систему ходов на глубине 10—20 см, так что на 10 м2 приходится до 40 выходов и много камер, в которые складываются запасы корма. В еще большей мере подземный образ жизни ведет живущая у нас на юге Средней Азии пластинчатозубая крыса (Nesokia indica). Она питается главным образом подземными частями растений, и ее ходы в почве очень длинны и сложны. Вместе с тем она регулярно бывает и на поверхности земли (ночью), где тоже добывает корм. Норы всех перечисленных видов имеют постоянные наружные выходные отверстия.

В полной мере нодземными зверями являются у нас кроты, цокоры, слепыши и слепушонки. Они практически никогда не выходят на дневную поверхность. Их норы очень сложны и представляют не жилища, а своего рода след, оставшийся после прошедшего в почве зверька. Крот в мягкой почве, собственно говоря, даже не роет нор, а как бы проплывает в ее верхнем горизонте, раздвигая почву отчасти в стороны, а главным образом вверх. Только ничтожная часть ходов подземных зверей (вероятно, это не более 0,01 % от протяжения всех ходов) служит им жилищами, где они отдыхают и размножаются.

Настоящие подземные звери обладают рядом своеобразных черт строения. Тело их брускообразное, без выраженной шеи. Ноги короткие, но сильные. Мех низкий, бархатистый. Глаза небольшие, иногда (у слепыша) скрытые под кожей. Ушных раковин нет. Хвост зачаточный или отсутствует. Все эти особенности связаны с передвижением в подземных ходах.

Прокладывание подземных ходов осуществляется различно у разных видов. Крот разрушает землю вывернутыми наружу передними лапами и, действуя ими, как ложками, отодвигает ее в сторону и назад. Наружу земля выбрасывается передней частью тела через вертикальные отнорки. Передними лапами роет цокор. Слепыш и слепушонка имеют слабые лапы с маленькими когтями; они роют почву далеко выступающими изо рта резцами, главным образом нижними, а выбрасывает землю наружу передней частью тела, как крот и цокор (сленыш), или задними ногами (слепушонка). У этих видов грызунов резцы находятся как бы вне рта, так как позади резцов находится складка кожи, которая может полностью изолировать рот от резцов. У слепышей, как показал Б. С. Виноградов, нижняя челюсть может занимать различное положение. При питании положение челюстей нормальное и нижние резцы упираются в верхние. При рытье нижняя челюсть отодвигается и обнаженные резцы могут быть использованы, как мотыга, для разрушения земли.

  Водные звери

Как и в предыдущем случае, имеется длинный ряд переходов от наземных видов к целиком водным. Особенно наглядную картину дают хищные, которые и филогенетически наиболее близки к одной из групп водных млекопитающих — к ластоногим (Pinnipedia). Первоначально частичная связь с водной средой заключается в том, что корм животные добывают не только на суше, но и около воды или в самой воде. Так, один из видов наших хорьков — норка обитает по берегам пресных водоемов. Она селится в норе, выход из которой часто открывается на сушу. Кормится она обитающими у воды грызунами (главным образом водяной крысой —15— 30%), амфибиями (10—30%) и рыбой (30—70%). Плавает норка хорошо, но существенных изменений в шерстном покрове и конечностях у нее нет. В большей мере с водой связана выдра. Ее норы устраиваются только по берегам водоемов, и выход из них располагается под водой. Выдра обычно не отходит от берега далее 100—200 м. Пища добывается главным образом в воде — рыба (50— 80%), амфибии (10—20%). Наземные грызуны имеют малое значение. Конечности выдры укороченные, пальцы их связаны широкой перепонкой. Ушные раковины очень малы. Шерстный покров состоит из редкой ости и густой низкой подпуши. Так называемый морской бобр (Enhydra lutris) систематически представляет крупную морскую выдру (калан). Это настоящий морской зверь, обитающий в северной части Тихогот  океана. Он большую часть жизни проводит в воде, где добывает всю необходимую пищу (морских ежей, моллюсков, крабов, реже рыб). Отдыхает на воде и на сушу выходит для размножения, спасаясь от сильного шторма, а иногда и для отдыха. Спят морские выдры часто на берегу. Плавают очень хорошо; в тихую погоду отплывают от берега на десятки километров. Никаких жилищ на берегу не устраивают. Конечности короткие, типа ластов, все пальцы объединяются толстой перепонкой. Когти зачаточные. Ушных раковин нет. Шерстный покров из редкой ости и густой подпуши.

Много полуводных видов среди грызунов. Таковы бобр, ондатра, нутрия. Все эти виды связаны с водой как с основным местом добычи корма, однако частично корм добывается и на суше. В воде они спасаются и от преследования врагов. Гнездятся в земляных норах или в «хатках», которые сооружают на берегу или на плавающих остатках гниющей растительности (сплавина). У всех этих видов нет ушной раковины, лапы имеют перепонки. Шерстный покров, как и у других полуводных зверей, с редкой жесткой, остью и густой подпушью. У выхухоли, ондатры и бобра сильно развиты сальные железы, выполняющие, видимо, роль, аналогичную роли копчиковой железы птиц.

Ластоногие уже почти полностью водные звери. Они кормятся исключительно в воде, на воде обычно и отдыхают. Только щенка, спаривание и линька бывают у них вне воды — на берегу или на льдах. В строении появляется много своеобразных черт. Общая форма тела веретенообразная, конечности превращены в ласты. При этом задние ласты далеко отодвинуты назад, у большинства видов они не принимают участия при передвижении по твердому субстрату. Задние ласты служат основным локомоторным орудием при плавании и нырянии. Шерстный покров в той или иной мере редуцирован, и функцию термоизоляции выполняет слой подкожного жира. Следует отметить, что у ушатых тюленей (например, у котика), в наибольшей мере связанных с сушей, шерстный покров сохраняется еще довольно хорошо, а подкожный слой жира, наоборот, развит слабо. У этих тюленей сохраняется и рудиментарная ушная раковина.

Полностью водными зверями, никогда не выходящими на сушу, являются только китообразные и сирены. Шерстный покров у них полностью, исчезает, задние конечности отсутствуют. Локомоторным органом служит новообразование — хвостовой плавник. Прочие особенности строения описаны выше в систематической части.

В заключение надо подчеркнуть, что водная среда является для млекопитающих вторичной. Будучи первоначально наземными животными, они вновь смогли к ней приспособиться в той или иной мере. Несомненно, что начальной причиной приспособления к полуводному, а затем и целиком к водному существованию были поиски в воде пищи и укрытие от врагов. По этому пути шли различные систематические группы зверей.

Летающие звери

  Летающие звери, несомненно, возникли из лесных зверей путем развития способности к прыжкам, затем к планированию и только в конечном итоге к полету. Этот ряд можно видеть и при обзоре современных видов. Наша белка при прыжке широко расставляет лапы, увеличивая плоскость тела, поддерживаемую воздухом. Летательных перепонок у нее еще нет. У австралийской сумчатой белки (Petauroides) есть небольшие летательные перепонки, которые на передних лапах доходят до кисти. У нашей летяги (Pteromys volans) и южноазиатского шерстокрыла (Galeopithecus) перепонка тянется вдоль обоих боков тела между передними и задними лапами. Эти звери могут «перелетать» на десятки метров.

Настоящими летающими зверями являются только рукокрылые, или летучие мыши. У этих видов возникает ряд признаков, близких к таковым птиц. Так, грудина несет киль, служащий для прикрепления летательных (грудных) мышц. Грудная клетка становится более прочной, что связано со срастанием некоторых ее элементов. Кости черепа сливаются. В связи с ночным образом жизни большее развитие получают органы слуха и осязания.

Питание

Состав пищи млекопитающих чрезвычайно разнообразен. Для питания они используют самых различных животных и разнообразные виды растительной пищи; при этом пища добывается в различных жизненных средах (воздух, земная поверхность, толща почвы, поверхность и толща воды). Указанные обстоятельства служат одной из важнейших предпосылок видового разнообразия млекопитающих и широкого их распространения. По роду пищи млекопитающих можно подразделить на две условные группы: плотоядные и растительноядные. Условность этого деления определяется тем, что только немногие виды питаются исключительно животными или исключительно растениями. Большинство же кормятся как растительной, так и животной пищей, причем удельное значение этих видов кормов может существенно меняться в зависимости от условий места, времени года и других причин.

Исходной особенностью питания для млекопитающих, видимо, была насекомоядность. Простейшие мезозойские млекопитающие кормились, очевидно (судя по характеру зубов), преимущественно наземными, отчасти древесными насекомыми, моллюсками, червями, а также мелкими амфибиями и рептилиями. Подобный характер питания сохранили наиболее примитивные современные группы, именно: многие виды отряда насекомоядных (в первую очередь землеройки, тенреки, отчасти ежи) и некоторые виды многорезцовых сумчатых. Они собирают свой корм главным образом с поверхности земли, в неглубоких норах.

Наряду с описанной выше группой насекомоядов возникли и более специализированные по питанию ветви. Таковы большинство летучих мышей, добывающих насекомых в воздухе, муравьеды, ящеры, трубкозубы, а из однопроходных — ехидна, кормящиеся термитами, муравьями и их личинками, которых они добывают, используя специальные приспособления (вытянутая морда, длинный клейкий язык, сильные когти, служащие для разрушения гнезд насекомых и т. д.). Несомненно, специализированными насеко¬моядными являются и кроты, поскольку всю пищу они добывают в толще почвы.

Виды зверей, биологически являющихся хищниками, относятся преимущественно к отрядам хищных, ластоногих и китообразных. Филогенетически они близки к насекомоядным и представляют ветви одного общего корня, перешедшие на питание более крупной добычей, частью теплокровными позвоночными. Только немногие виды разбираемой группы являются целиком плотоядными; таковы кошки, белые медведи. Большинство же в той или иной мере питаются растительными кормами. В. И. Цалкин при исследовании 145 желудков белых медведей, добытых в архипелаге Франца- Иосифа, обнаружил: тюленей — в 44% желудков, моржей — в 22% желудков, птиц — в 1% желудков. Процент встречаемости видов корма в желудках кавказского лесного кота (по исследованию В.П.Теплова) был таков: мышевидные грызуны — 94, заяц-русак — 2, насекомоядные — 8, копытные — 2, птицы — 8, трава — 11. Соотношение видов корма у забайкальского кота-манула (Felis manul) в 502 данных таково (по Фетисову ): пищуха — 89, мышевидные грызуны — 44, суслики — 3, зайцы — 2, насекомоядные — 1, птицы — 2.

Для многих видов хищных существенное значение имеет и растительная пища.

Частота поедания различных видов пищи барсуком в горной части Крыма (по исследованию Емельяновой) такова: млекопитающие — в 12% случаев, птицы — в 11%, рептилии — в 5%, амфибии — в 27%, моллюски— в 11%, насекомые — в 95%, растительные корма (черешня, кизил, груша) — в 53%.

Особенно велико значение растительных кормов в питании бурого и чёрного медведей. Очень часто они длительное время кормятся только ягодами, орехами, фруктами диких плодовых деревьев и животную пищу добывают как исключение. Так бывает, например, у кавказских, среднерусских медведей.

Падалью питается большинство видов плотоядных. Определенно избегают питаться падалью кошки. Особенно часто падаль едят шакалы. Почти исключительно падалью питаются гиены.
Приемы добывания живых животных у зверей рассматриваемой группы различны.

Кошки подстерегают добычу или подкрадываются к ней и стараются схватить ее внезапно, делая один-два больших прыжка. При неудачном броске они обычно не пытаются догнать убегающее животное. Этот тип охоты выработался в лесу, в зарослях кустарников или высокой травянистой растительности. Из кошек только гепард, обитающий в открытых пространствах, охотится, длительно преследуя свою жертву.

Лисицы и песцы также скрадывают добычу и стараются схватить ее внезапно. Однако они часто комбинируют скрадывание с догонянием. Лисица, например, не успев схватить зайца на лежке, бросается за ним в погоню и часто, подобно собаке, гонит зайца в течение десятков минут. Лисица охотится часто по опушкам или в разреженном лесу. Охота путем загоняния добычи особенно развита у волков. Таким способом они ловят диких и домашних копытных, пасущихся на открытых местах и составляющих основу их пищи.

Третий тип охоты хищников, свойственный в основном мелким видам куньих, заключается в том, что добыча ловится в норах и гнездах. Так охотятся хорьки, горностаи, ласки. Первые два вида часто залезают в норы сусликов и хомяков и уничтожают там весь выводок этих грызунов. Ласки легко проникают в норы крупных мышевидных и кротов. Крупные куницы, например соболь, лесная куница, ловят добычу на поверхности земли, реже на деревьях.

Плотоядными являются и большинство водных зверей. Зубатые киты кормятся почти исключительно рыбой и морскими млекопитающими: тюленями, мелкими усатыми китами. Рыбу едят и многие виды тюленей. Усатые киты питаются частью рыбой, главным же образом планктонными ракообразными. Сравнительно немногие виды морских зверей кормятся донными беспозвоночными. Таковы из зубатых китов кашалот, а из ластоногих — морской заяц.

Растительноядных зверей очень много. К ним относятся большинство обезьян, полуобезьян, из неполнозубых ленивцы, большинство грызунов, копытные, двурезцовые, сумчатые, некоторые летучие мыши (крыланы), копытные, а из морских зверей — сирены. По характеру пищи они могут быть разделены на травоядных, кормящихся листьями и ветками, зерноядных и плодоядных. Деление это в известной мере условно, так как многие виды часто в зависимости от условий среды пита¬ются то одной, то другой пищей.

Типичные травоядные звери — лошади, быки, козлы, бараны, некоторые олени и многие грызуны. У копытных приспособление к питанию травой выражается в сильном развитии мясистых губ и языка и большой их подвижности, в форме зубов и в усложнении кишечного тракта. В связи с питанием мягкой травой верхние резцы у парнокопытных редуцированы. У лошадей, пасущихся в степях и пустынях с их более жесткой растительностью, сохраняются верхние резцы. Грызуны захватывают траву не губами, как копытные, а резцами, которые у них особо сильно развиты. Таковы нутрии, ондатры, полевки. Для всех травоядных характерно увеличение объема кишечника (у жвачных — путем усложнения желудка, у грызунов — путем сильного развития слепой кишки).

Ветвями, корой и листьями кормятся лоси, олени, жирафы, слоны, зайцы, бобры, ленивцы. Большинство этих видов едят и траву. Чаще веточный корм и кора потребляются, зимой, трава — летом.

Многие из растительноядных зверей питаются преимущественно семенами. Таковы белка, пищевое благополучие которой зависит от наличия семян хвойных; бурундуки, которые, кроме семян хвойных, едят много семян злаков и бобовых; мыши, которые в отличие от полевок едят сравнительно мало травы. Семеноеды сравнительно ограничены в добыче пищи, и успех их жизнедеятельности зависит зачастую от урожая семян немногих видов растений. Неурожаи таких кормов влекут за собой массовые миграции зверей или их гибель. Так, например, наша белка в годы неурожая хвойных вынуждена питаться их почками, которые богаты смолой. Зубы и рот таких зверьков зачастую бывают сплошь залеплены смолой.

Специализированных плодоедов сравнительно немного. К ним принадлежат некоторые обезьяны, полуобезьяны, крыланы, из наших грызунов — соня-полчок. Нектаром цветков питаются некоторые тропические летучие мыши.

Многие виды зверей обладают способностью использовать очень широкий набор кормов и успешно приспосабливаются к географическим, сезонным и годовым особенностям кормовых условий. Так, северный олень летом кормится главным образом зеленой растительностью, а зимой — почти исключительно лишайниками. Заяц-беляк ветками и корой кормится только зимой, летом он ест траву.

Характер питания меняется и в зависимости от условий места. Так, бурые медведи Южного Кавказа растительноядны, а на побережье Дальнего Востока они кормятся почти исключительно рыбой и тюленями.

Примеров подобного характера можно привести очень много. Они говорят о большой широте кормовых приспособлений млекопитающих. Одновременно они показывают, как необходимо иметь точные данные о питании животных. Только такие материалы дают возможность судить о хозяйственном значении того или иного вида.

Размножение

Общие черты размножения млекопитающих следующие: 1) внутреннее оплодотворение;.2) живорождение (за очень небольшим исключением); 3) устройство большинством видов для деторождения специальных гнезд; 4) выкармливание новорожденных молоком и продолжительная забота о них. Наиболее существенными особенностями являются из числа упомянутых вторая и четвертая, в то время как первая и третья свойственны и некоторым другим наземным позвоночным.

Приведенные черты биологии размножения не в одинаковой мере свойственны всем современным зверям, и по степени развитости этих черт всех млекопитающих можно разбить на четыре биологические группы:

1.    Откладывание оплодотворенного яйца с последующим высиживанием его в гнезде; так бывает у утконоса.

2.    Откладывание оплодотворенного яйца, которое затем помещается в особую кожистую сумку, развивающуюся у самки на брюхе ко времени откладки яиц. В этой сумке вынашивается и вылупившийся из яйца детеныш, который питается выделениями млечных желез, открывающихся в полость упомянутой сумки. Такой характер размножения свойствен ехидне.

Следует оговориться, что термин «яйцо» в двух приведенных выше случаях не отражает полностью существа явления. Это обусловлено тем, что у ехидны и утконоса оплодотворенные яйца задерживаются в половых путях на значительное время и проходят там большую часть своего развития. У утконоса этот период длится 15 суток, у ехидны — 16 суток. Длительность же времени развития яйца вне организма матери равна соответственно 9—10 и 10—11 суткам (Гриффитс и др., 1969). Таким образом, у одно-проходных имеет место не настоящая яйцекладность, а скорее незавершенное яйцеживорождение.

3.    Рождение недоразвитых живых детенышей, которые развиваются в матке, но без образования настоящей плаценты. Очень слаборазвитый новорожденный плотно прикрепляется к соску, который чаще открывается в полость выводковой кожистой сумки, возникающей у самки на брюхе ко времени размножения. В сумке происходит донашивание детеныша, который самостоятельно не сосет, а проглатывает молоко, впрыскиваемое ему в рот самкой. Описанный тип размножения свойствен сумчатым.

4.    Рождение хорошо развитых детенышей, которые во всяком случае могут самостоятельно сосать молоко, а у многих видов и более или менее совершенно передвигаться. Полное утробное развитие обусловлено появлением у этих видов плаценты, откуда и название описываемой группы — плацентарные млекопитающие.

В связи с описанными отличиями в размножении у этих групп зверей отличен и характер яйца. Так, у яйцекладущих яйца крупные (10—20 мм), богатые желтком и, как яйца птиц и высших рептилий (крокодилов), имеют хорошо развитую белковую оболочку, служащую основным запасом воды. Снаружи яйцо покрыто плотной пергаментообразной оболочкой.

У сумчатых яйца мельче (0,2—0,4 мм), что обусловлено обеднением яйца желтком; как и у однопроходных, в яйце сумчатых имеется белковая оболочка.

У плацентарных яйца не имеют белковой оболочки и практически вовсе лишены желтка, в силу чего они очень мелки (0,05—0,2 мм).

Особенности размножения у разных групп млекопитающих имеют ясно выраженный приспособительный характер и связаны с особенностями условий жизни. Это наглядно можно видеть на примере основного подкласса млекопитающих — плацентарных, которые, как известно, обитают в крайне разнообразной жизненной обстановке.

Существенно изменчива продолжительность беременности, а в этой связи и степень развитости новорожденных. В свою очередь это связано с условиями, в которых происходит деторождение. Многие виды грызунов рождают детенышей в специально устроенных гнездах, в норах, на деревьях или в траве. Детеныши у них более или менее полно защищены от вредного действия климатических факторов и хищников. Эти виды имеют короткую беременность, и новорожденные у них беспомощные, голые, слепые. Так, у серого хомячка (Gricetulus migratorius) беременность равна 11—13 сут¬кам, у домовой мыши — 18 — 24, у серой полевки (Microtus arvalis) —16—23 суткам. У крупной ондатры (Ondatra zibethica) беременность длится всего 25—26 суток, у сурков—30—40суток,у белок—35—40 суток. Сравнительно короткая беременность и у рождающихся в норах видов собачьих: так, у песца она равна 52—53 суткам, у лисицы — 52—56 суткам. Значительно более длительная беременность наблюдается у видов, которые рождают детенышей в примитивных гнездах или в логовах. Так, у нутрии она равна 129—133 суткам, у леопарда — 4 месяцам, у барса — 3 месяцам. Еще продолжительнее период эмбрионального развития у видов, которые рождают детенышей на поверхности земли и у которых новорожденные в силу условий существования вынуждены уже в первые дни после появления на свет следовать за матерью. Таковы копытные. У оленей беременность длится 8—9 месяцев, и даже у мелких антилоп, козлов и баранов она продолжается 5—6 месяцев. Показательно, что наиболее хорошо развитыми (из числа сухопутных зверей) рождаются детеныши у лошадей (лошади, ослы, зебры), т. е. у видов, обитающих в открытых степно-пустынных пространствах. Детеныши у них уже через несколько часов могут следовать за матерью. Беременность у этих видов длится 10—11 месяцев.

Конечно, надо иметь в виду, что длительность беременности связана и с размерами зверей, но все же приведенные цифры, а главное степень развитости новорожденных, с очевидностью подтверждают положение, что продолжительность эмбрионального развития имеет приспособительное значение. Это можно демонстрировать и сопоставлением близких видов, живущих в разных условиях. Зайцы гнезд не устраивают и котятся на поверхности земли. Беременность у них длится 49—51 суток, детеныши рождаются зрячими, покрытыми шерсткой и способными к бегу уже в первые дни жизни. Кролики живут в норах, в которых они и рождают детенышей. Беременность кроликов равна 30 суткам, новорожденные у них беспомощные — слепые и голые.

Особенно показательпые примеры дают водные млекопитающие. Тюлени рождают на суше или на льдах, и детеныши их (у большинства видов) лежат без всякого прикрытия. Они рождаются после 11—12 месяцев эмбрионального развития хорошо сформированными, зрячими, в густой шерсти.

Размеры их равны 25—30% размеров матери. Весьма длительная беременность и крупные размеры детенышей, позволяющие им вести самостоятельный образ жизни, свойственны китам, у которых акт деторождения проходит в воде.

Быстрота размножения у разных видов млекопитающих очень резко различна. Это связано с длительностью времени достижения половой зрелости, величиной промежутка между двумя рождениями, наконец, с величиной выводка. Крупные звери достигают половозрелости сравнительно поздно. Так, у слонов это бывает в возрасте 10—15 лет, у носорогов — 12—20 лет, у разных видов оленей — 2—4 лет; самцы котика становятся половозрелыми на третьем-четвертом году, самки — на втором-третьем году; на третьем-четвертом году становятся способными к размножению медведи, многие тюлени, тигры. Более быстро получают способность к размножению виды собак и куниц — на втором-третьем году жизни. Особенно скороспелы грызуны и зайцеобразные. Даже крупные виды, например зайцы, размножаются на следующее лето жизни, т. е. в возрасте несколько менее года. Ондатра плодоносит в возрасте 5 месяцев. Еще более быстро созревают мелкие мышевидные грызуны: домовая мышь — в возрасте 2,5 месяцев, полевая и лесная мыши — в возрасте 3 месяцев, а полевка — в возрасте 2 месяцев.

Существенно различна частота деторождения и величина выводка. Слоны, усатые киты, моржи, тигры размножаются раз в 2—3 года и приносят обычно по одному детенышу. Ежегодно рождают дельфины, полорогие, олени, которые приносят тоже по одному детенышу. Собачьи, куньи и крупные виды кошек хотя и размножаются раз в году, но плодовитость их заметно большая, так как они рождают по нескольку детенышей. Так, в помете у рысей бывает 2—3 (редко больше) детеныша, у соболей, куниц, хорьков — 2—8, у волков — 3—8 (до 10.), у лисиц — 3—6 (до 10), у песцов — 4—12 (до 18).

Особенно плодовиты грызуны и зайцеобразные. Зайцы приносят в году по 2—3 помета по 3—8 (до 12) детенышей, белки — 2—3 помета по 2—10 детенышей, полевки — 3—7 выводков в году по 2—10 детенышей. Если учесть, что половозрелыми полевки становятся в возрасте двух месяцев, то станет понятна громадная быстрота их размножения.

Быстрота размножения стоит в связи с продолжительностью жизни и скоростью отмирания особей видов. Как общее правило, долговечные виды размножаются медленнее. Так, слоны живут 70—80 лет, медведи, крупные кошки — 30—40 лет, виды собачьих — 10—15 лет, мышевидные грызуны — 1—2 года.

Скорость размножения существенно меняется по годам, что связано с изменениями условий жизни. Особенно это заметно у видов с высокой плодовитостью. Так, в годы с благоприятными кормовыми и метеорологическими условиями белки приносят 3 помета по 6—8 (до 10) детенышей, а в тяжелые годы, когда самки истощены, число выводков сокращается до 1—2, а число детенышей в выводке — до 2—3 (максимум 5). Меняется и процент яловых самок. В итоге быстрота размножения резко сокращается. Подобная картина характерна и для других зверей, например зайцев, ондатр, мышевидных грызунов.

Среди млекопитающих есть виды как моногамные, так и полигамные. У моногамных видов пары образуются, как правило, только на один сезон размножения. Так бывает у песцов, часто у лисиц и бобров. Более редки случаи образования пар на несколько лет (волки, обезьяны). У моногамных видов в воспитании молодых, как правило, принимают участие оба родителя. Однако у некоторых настоящих тюленей пары образуются только на период совокупления, после чего самец оставляет самку.

Большинство видов зверей — полигамы. Таковы ушатые тюлени, например котики, самцы которых в период спаривания собирают вокруг себя 15—80 самок, образующих так называемые «гаремы». Примером полигамных зверей могут служить также олени, ослы, лошади, образующие «косяки», состоящие из одного самца и нескольких самок. Полигамны и многие грызуны и насекомоядные. Однако эти виды «гаремов» или «косяков» не образуют. Это понятно, так как указанные виды спариваются несколько раз в году, и периоды между деторождениями у них обычно короткие.

Период спаривания у разных видов приходится на весьма различные сроки. Так, у волков и лисиц спаривание бывает в конце зимы, у норок, хорьков, зайцев — в начале весны, у соболей, куниц, росомах — в середине лета, у многих копытных — осенью. В процессе эволюции период деторождения и воспитания молодых оказался приуроченным к благоприятному для этого сезону, и в общем он приходится на конец весны и первую половину лета. Любопытно, что это свойственно весьма разнообразным видам, в том числе и таким, у которых период спаривания приходится на совершенно разные сезоны года (весна, лето, осень). В этой связи продолжительность беременности варьирует в очень больших пределах. Так, у мелкого горностая беременность длится 300—320 суток, у соболя — 230—280 суток, у норки — 40—70 суток, у волка — 60 суток. Очень длительная беременность у таких мелких зверей, как горностай, соболь, связана с тем, что оплодотворенное яйцо после очень кратковременного развития впадает в состояние покоя, длящееся большую часть зимы. Только в конце зимы развитие яйца начинается вновь. Таким образом, действительный период развития у этих зверей оказывается коротким.

У большинства видов зверей молодые держатся с матерью лишь короткое время после вывода. У многих видов грызунов, плодящихся несколько раз в году, выводок распадается через 1—2 месяца после рождения, а у скороспелых видов и того ранее. У лисиц выводок распадается в половине лета, а у песцов, как правило, осенью. Сравнительно у немногих видов выводок существует около года. Так, сурки, а иногда и медведи зимуют семьями. У ондатр семьи распадаются чаще также весной.

Годовой цикл жизни

Биологические явления у млекопитающих, состояние их организма и особенности взаимоотношений с окружающей средой подчинены известной сезонной закономерности. Это обусловлено изменениями условий жизни в различные периоды года и различием в требованиях, предъявляемых организмами к среде в связи с теми или иными биологическими их проявлениями. У млекопитающих, как и у всех других животных, жизненный цикл складывается из ряда биологических фаз или периодов, существенно отличных по характеру взаимосвязи организма и условий его жизни.

Биологические явления у млекопитающих более сложны и разнообразны, чем у других позвоночных. В этой связи можно наметить лишь очень грубую схему их годового жизненного цикла.

1.    Подготовка к размножению, связанная с созреванием половых продуктов, вносит в поведение млекопитающих существенные особенности. Полигамные виды формируют «гаремы» или «косяки», что сопровождается драками между самцами. Особенно наглядно это проявляется у оленей, котиков, кашалотов.

У моногамных видов жестоких боев между самцами чаще всего не бывает, но они своеобразно ухаживают за самками, после чего разбиваются на пары. Как и у птиц, поведение самцов млекопитающих в брачное время является одним из очень важных «сигналов», обусловливающих подготовку самок к размножению и нормальное течение их полового цикла.

Ко времени спаривания у многих видов резко меняются места обитания, что связано с выбором благоприятных условий для последующего размножения. Так, например, котики мигрируют на пустынные острова; лисицы и песцы, ранее много времени проводившие на открытых участках, выбирают укромные места среди кустов, густой травы или камней, где устраивают норы; ремонтируют или устраивают новые жилища (норы, гнезда) и многие другие виды: белки, суслики, ондатры и др.

2.    Период деторождения и воспитания молодняка характеризуется тем, что звери держатся в особо укромных местах и ведут весьма скрытый образ жизни. Особенно это касается видов, не устраивающих жилищ и рождающих в логовах или просто на поверхности земли. Таковы, например, копытные и крупные виды кошек, волки и др. В этот период звери особенно тесно привязаны к определенным (гнездовым) участкам. Даже виды, вообще широко кочующие, становятся в это время оседлыми. Только в конце периода воспитания молодняка, по мере повышения у родителей потребности в добыче корма для выкармливания потомства, оседлость становится менее выраженной. К этому времени молодняк и сам становится способным к охотничьим экскурсиям. Виды, размножающиеся во временных гнездах, например лисицы, песцы, белки, оставляют их. Если в начале этого периода выбор места определяется главным образом удобством его для деторождения, то в конце периода выбираются места, наиболее обеспеченные кормом.

У видов, живущих в постоянных жилищах, например у сусликов, сурков, подобных перемещений не бывает.

Длительность лактационного периода варьирует в больших пределах. Зайцы уже через 7—8 дней начинают есть траву, хотя одновременно сосут и материнское молоко. У ондатры период молочного кормления равен примерно 4 неделям, у волка — 4—6 неделям, у песца — 6—8 неделям, у бурого медведя — около 5 месяцев, у белого медведя и моржа — около года, у северного оленя — 4—5 месяцам, у горного барана — 5—7 месяцам. Указанные различия определяются рядом обстоятельств: характером пищи, на которую переходят молодые, и ее доступностью, общим типом поведения молодых и их родителей, химизмом (питательностью) молока.

Продолжительность существования семьи у большинства видов менее года. У сусликов молодые расселяются в возрасте 1 месяца, примерно такое же непродолжительное время существуют выводки у зайцев и белок; лисьи выводки распадаются при возрасте молодых в 3—4 месяца, выводки песца — несколько ранее, что связано с малой обеспеченностью «гнездового участка» кормом. Значительно дольше существуют выводки волков — 9—11 месяцев. Медведица часто залегает в берлогу вместе с молодыми. Семьями зимуют сурки и еноты. Тигрица ходит с молодыми до следующей течки, которая бывает у нее один раз в 2—3 года Более года ходят с матерями олени.

3.    Период подготовки к зиме характеризуется линькой зверей и особо интенсивным их питанием. Многие виды сильно жиреют. Звери, не привязанные к постоянному жилищу, широко перемещаются, выбирая места, наиболее богатые кормом. У нас в средней полосе медведи посещают ягодники и посевы овса. На хлебные поля выходят также кабаны. Повышение упитанности является важным приспособлением для перенесения зимних условий. Так, малый суслик весной весит 90—120 г, а в середине лета — 400—500 г. Енотовидная собака летом весит 4—6 кг, зимой — 6—10 кг. Соня-полчок жиреет к концу лета настолько, что количество жира равно 20% общей массы.

Подготовка к зиме часто связана с миграциями. Осенью по мере ухудшения условий существования основная масса песцов кочует к югу в лесотундру и в северную часть лесной зоны. Еще более заметны миграции северных оленей, которые осенью идут на юг, а весной — обратно в тундру. Вместе с оленями мигрируют и тундряные волки и росомахи. В недавнее время стало известно, что и зайцы-беляки в северных частях тундры предпринимают миграции осенью на юг, весной — в обратном направлении. Многие виды горных зверей поднимаются летом вверх на высокогорные луга, где много корма и мало кровососущих насекомых. Зимой они спускаются в нижние пояса гор, где меньше глубина снежного покрова и где корм в это время достать легче. Таковы, например, сезонные миграции кабанов, оленей, маралов, лосей, диких баранов и косуль. На Урале косули переходят зимой с глубокоснежного западного склона на восточный, где  снеговой покров всегда менее глубок. С выпадением снега спускаются в мало-снежные предгорья лесные кошки, лисицы и волки. Отмечены вертикальные миграции рысей, тигров, ирбисов.
Сезонные миграции есть и у пустынных копытных. Джейраны, например, осенью идут из пустынь в предгорья, где лучше сохраняется корм. Весной они возвращаются во внутренние области пустынь. Сайга в Казахстане летом держится чаще в северных глинистых полупустынях; к зиме она отко¬чевывает к югу, в область менее снежных полынно-типчаковых и полынно- солянковых полупустынь.

Некоторые летучие мыши из полосы тайги, смешанных лесов и даже лесостепей как в Евразии, так и в Северной Америке на зиму улетают в более теплые области. Рыжие вечерницы, обитающие в Польше и Литве, зимуют в окрестностях Дрездена. Особи этого же вида, окольцованные ле¬том в Воронежской области, обнаружены на зимовках в предгорьях Кавказа, в Крыму и в Закарпатье, т. е. на расстоянии 1000 и более километров. Отмечен случай перелета нетопыря Натазиуса из Воронежской области в Турцию (Стамбул), т. е. на расстояние около 1800 км. Нетопыръ-карлик, окольцованный летом в районе г. Днепропетровска, осенью того же года был пойман в Болгарии; по прямой он пролетел около 1000 км.

Хотя можно привести и еще ряд примеров миграций как приспособления к сезонной смене условий жизни, все же у млекопитающих в целом они развиты значительно слабее, чем у рыб и птиц. В наибольшей мере они развиты у морских млекопитающих, летучих мышей и копытных.

4.    Зимовка. Уже из приведенного выше отчасти видно, что ряд видов может успешно перезимовывать только при условии более или менее существенной перестройки образа жизни. Основное затруднение заключается в ухудшении условий кормодобывания: сокращение обилия кормов, затрудненность их добывания, ухудшение качества пищи. Простейшие приспособления к преодолению возникших трудностей заключаются в увеличении подвижности зверей для поисков корма. Так бывает у многих хищников (волков, лисиц, тигров, барсов и др.), у ряда грызунов (например, у белок, зайцев), у многих видов копытных. Однако далеко не все виды приспосабливаются таким путем, и у них возникают более глубокие приспособления в виде спячки и собирания на зиму запасов корма.

Спячка имеет широкое распространение среди млекопитающих, хотя она и свойственна видам только некоторых отрядов: клоачных, сумчатых, насекомоядных, рукокрылых, неполнозубых, хищных, грызунов.

По степени глубины зимней спячки можно выделить три ее типа:

1.    Зимний сон, или факультативная спячка. Характеризуется незначительным снижением уровня обмена веществ, температуры тела и дыхательных явлений. Она легко может быть прервана. Свойственна медведям, енотам, енотовидной собаке, барсукам. У американского черного медведя (Ursus americanus), заснувшего в зоопарке в куче сена, частота дыхания сократилась до 2—3 в минуту (против 8—14 в период бодрствования); при температуре воздуха — 8° С температура в сене была —7,—8° С, под медведем +4, +10° С, на поверхности волосяного покрова 0° С, на поверхности кожи +4° С, в прямой кишке +22° С, в ротовой полости +35° С (против 38° С в период бодрствования; Бовман и Свил е, 1954; Бертон, 1962). Как видно, сдвиги в состоянии спящего медведя оказались очень малыми. Укажем к этому, что медведи рождают детенышей в берлоге во время «зимнего сна». Характерно, что в берлоги залегают только беременные самки белого медведя и неполовозрелые звери.

Условия, в которых проводят зимний сон, несколько отличны у разных видов. Бурые медведи спят в неглубоких земляных пещерах, под свалившимся деревом, под кустом. Черные медведи и еноты залегают обычно в дуплах стоящих на корню деревьев, енотовидные собаки — в неглубоких норах или в куче сена. Более сложна нора у барсуков.

Сроки спячки и ее продолжительность у упомянутых видов находятся в прямой зависимости от условий их существования. Так, бурый медведь на севере Сибири лежит в берлоге с октября по начало мая, на Европейском Севере спячка длится с ноября по апрель, на южных склонах Кавказского хребта она длится с декабря по конец февраля, а в Закавказье медведи в некоторые годы вовсе не ложатся в спячку. Барсуки на севере спят с октября по май, а в Южном Закавказье они обычно в спячку не залегают.

 
Длительность периода зимнего сна меняется по годам. Известны многочисленные случаи, когда енотовидные собаки, еноты при длительных оттепелях выходят из нор и дупел и ведут активный образ жизни.

2.    Настоящая спячка, периодически прерываемая, характеризуется состоянием довольно глубокого оцепе¬нения, понижением температуры тела, заметным уменьшением частоты дыхания, но с сохранением способности пробуждаться и короткое время бодрствовать среди зимы, преимущественно при сильных оттепелях. Такая спячка свойственна хомякам, бурундукам, многим летучим мышам.

3.    Настоящая непрерывная сезонная спячка характеризуется еще более сильным оцепенением, более резким падением температуры и уменьшением числа дыханий. Такая спячка бывает у ежей, некоторых видов летучих мышей, сурков, сусликов, тушканчиков, сонь. Представление о сдвигах в состоянии, наступающем у зверей, впадающих в спячку, дают следующие данные (Cлоним, 1961, и другие источники).

Для млекопитающих, находящихся в состоянии спячки, характерно не только общее сокращение частоты дыханий, но и большая нерегулярность дыханий; вслед за 5—8 дыханиями обычно наступает пауза в 4—8 минут, когда животное вовсе не производит дыхательных движений.

Хотя во время спячки обмен веществ резко падает, но все же полностью не прекращается, и животные существуют за счет расходования энергетических запасов своего тела. Потеря в массе за время спячки примерно такова (Калабухов, 1956):
В первую очередь расходуется жир, но организм зимоспящего животного расходует ткани и других органов.

Не во всех случаях расход бывает таким большим. Неоднократно наблюдали сурков, пробудившихся от спячки с вполне заметными еще отложениями жира.

Настоящая спячка бывает не только зимой, но и летом. Особенно это характерно для сусликов. Так, даже такой относительно северный вид сусликов, как крапчатый (С. suslica), впадает в спячку уже в августе. Малый суслик (С. pygmaeus) в полупустынных областях впадает в спячку уже в июле. Наиболее рано наступает спячка у желтого суслика (С. fulvus) в Средней Азии — в июне—июле. Летняя спячка обычно без перерыва переходит в зимнюю. Общей причиной летней спячки у сусликов служит высыхание растительности, приводящее к невозможности получить (вместе с кормом) необходимое для нормального функционирования организма количество воды.

В заключение следует учитывать, что в основе настоящей непрерывной спячки лежит не только влияние закономерно меняющихся внешних условий, но и эндогенный ритм физиологического и биохимического состояния организма. Длительность цикла такой ритмичности равна примерно году. Эта эндогенная ритмичность наследственна, и только на ее фоне внешние условия могут вызвать спячку (Пенгеллей и др., 1967).

Собирание запасов корма является широко распространенным приспособлением для переживания неблагоприятных в кормовом отношении периодов года. Особенно это характерно для грызунов.

Обитающая в наших южных степях курганчиковая мышь (Mus musculus hortulanus) сооружает из земли холмики-курганчики высотой 10—80 см при диаметре у основания в 50—200 см. Внутри курганчиков устраивается сложная система ходов и камер, в которых мыши запасают зерна культурных злаков и сорняков. Обычно в курганчике бывает 5—7 кг корма, но известны случаи нахождения 15—16 кг зерна. Мыши собирают запасы в августе — октябре, и обычно полный запас они успевают сделать за 20—25 дней. Запасенные корма иснользуются осенью, зимой и ранней весной.

Большие запасы кормов делают и лесные мыши (Apodemus sylvaticus, A. flavicollis). Они собирают зерна злаков, сорняков, орехи, желуди, семена клена, реже насекомых. Запасы складываются в специальные камеры нор, в дупла лежащих деревьев, под корни. Величина запасов достигает 3—4 кг (Н. П. Наумов ).

Среди полевок особенную известность получила полевка-экономка (Microtus oeconomus), распространенная в таежной полосе. В кладовые сво¬их нор она собирает зерна злаков, реже других трав и деревьев, лишайники, сухую траву, корешки. Величина запасов у этого вида значительна и может достигать 10 и более килограммов. У других полевок способность делать запасы развита слабее.

Запасы делают и роющиеся под землей грызуны. Так, у цокора (Myospalax myospalax) находили в норах до 10 кг корнеплодов, луковиц, корней. У слепыша (Spalax microphthalmus) однажды в 5 камерах одной норы было найдено 4911 кусочков кореньев дуба массой 8,1 кг, 280 желудей массой 1,7 кг, 179 картофелин массой 3,6 кг, 51 клубень степного горошка массой 0,6 кг — всего 14 кг (Виноградов).

Некоторые виды грызунов запасают вегетативные части растений. Большая песчанка (Bhombomys opimus), живущая в пустынях Средней Азии, в начале лета срезает траву и затаскивает ее в норы или оставляет на поверхности в виде стожков. Корм этот используется во второй половине лета, осенью и зимой. Величина запасов у этого вида измеряется многими килограммами. Высушенную траву запасают на зиму виды пищух, или сеноставцев (Ochotona). Степные виды стаскивают сено в стожки высотой 35—45 см и диаметром у основания 40—50 см. В лесных областях и в горах пищухи стожков не делают, а прячут запасенное сено в трещины между камнями или под плиты камней. Иногда, кроме травы, они запасают мелкие ветки березы, осины, малины, черники и др.

Речные бобры на зиму делают запасы пищи в виде обрубков деревьев, веток и корневищ водных растений, которые складывают в воду возле жилища. Склады эти часто достигают больших размеров; находили запасы лозы объемом до 20 м3.

Запасы кормов делают и некоторые виды, впадающие зимой в спячку. Таковы хомяки, бурундуки и восточносибирские длиннохвостые суслики (Citellus undulatus). Другие суслики запасов не делают. Бурундуки запасают кедровые орехи и семена злаков и бобовых. Запасы в количестве 3 - 8 кг складываются в норе. Используются они главным образом весной после пробуждения зверьков, когда еще мало новых кормов. В норы складывают запасы и хомяки. Белки сушат на деревьях грибы.

Среди хищных зверей лишь немногие делают большие запасы кормов. Таковы, например, норка и темный хорь, собирающие лягушек, ужей, мелких зверьков и т. п. Иногда небольшие запасы пищи делают медведи, куницы, росомахи, лисицы.

Колебания численности

Численность большинства видов млекопитаю-щих сильно меняется по годам. Из числа видов нашей фауны особенно резко колебания численности проявляются у многих видов грызунов и некоторых хищников. Таковы белка, зайцы — беляк и русак, ондатра, водяная крыса, мелкие мышевидные грызуны (например, лемминги, полевки, мыши), горностай, колонок, корсак, лисица, песец. Многие из этих видов имеют значительную плотность обитания и высокую плодовитость. Заметно меняется по годам число некоторых видов копытных, например северного оленя, косули, кабана. Наименее заметны колебания численности у одиночных и медленно, размножающихся видов, например у крупных хищников.

В основе непостоянства численности животных лежит изменчивость интенсивности размножения и быстроты отмирания популяции, которые в свою очередь зависят от непостоянства условий обитания. Ежегодно меняются обеспеченность кормами, количество хищников, распространенность паразитов, условия погоды и т. д.

Изменение кормовых условий служит наиболее широко распространенной причиной колебания численности зверей. Особо заметна роль этих условий для видов, питающихся однообразными кормами. Периодически повторяющиеся неурожаи семян хвойных ставят белку в очень трудные условия. Численность ее в бескормные годы сокращается, во-первых, в связи с повышенной смертностью от голодания и во время миграции и, во-вторых, в связи с сокращением ее плодовитости. Так, годовая продуктивность самки белки в кормные годы равна 10—15 молодым, а в бескормные годы — всего 4—6 молодым. Средняя величина выводка у песцов в годы массового размножения леммингов равна 8—12, а в годы, когда леммингов мало, — 3—6. Сходная зависимость между обеспеченностью кормами и плодовитостью установлена для горностая, лисицы и некоторых других зверей.

Однако не у всех видов благополучие зависит в первую очередь от кормов. Численность зайцев колеблется по годам очень сильно, но причины этих явлений совсем другие. Это понятно, так как обилие их кормов (травы, веток, коры) во все годы примерно одинаково. То же можно сказать  о ряде других зверей, например об ондатрах, водяных крысах, оленях, лосях, численность которых по годам все же сильно колеблется.

Периодически вспыхивающие эпизоотии представляют вторую основную причину резких колебаний численности животных. Любопытно, что эпизоотии чаще возникают среди видов, у которых обилие кормов по годам примерно одинаково. Таковы зайцы-беляки, песчаники, ондатры, водяные крысы. Есть из этого правила и исключения, например песец, эпизоотии которого общеизвестны.

Природа эпизоотий разнообразна. Широко распространены среди зверей глистные инвазии, кокцидиоз, туляремия. Нерздки случаи, когда эпизоотия распространяется одновременно на несколько видов. Так бывает, например, при туляремии. Установлено, что заболевания не только приводят к непосредственной гибели, но и снижают плодовитость и облегчают преследование добычи хищниками.

Для некоторых видов основной причиной колебаний численности служат аномалии погоды. Глубокие снега периодически вызывают массовую гибель кабанов, джейранов, сайгаков, косуль и даже зайцев-русаков.

Роль хищников в колебании численности зверей различна. Для многих массовых видов хищники не служат важным фактором динамики численности. Они только усиливают тот процесс ускоренного отмирания популяции, который обусловлен другими причинами. Так, по крайней мере бывает с зайцами, белкой, бурундуком, водяной крысой. Для медленно размножающихся копытных урон, наносимый хищниками, может иметь большее значение.

В недавнее время установлены внутрипопуляционные механизмы регуляции численности. Выявлено, что у ряда видов грызунов в годы очень высо-кой плотности населения резко сокращается интенсивность размножения. Это определяется увеличением доли зверьков, не вступающих в размножение (в первую очередь молодых), а в некоторых случаях заметно уменьшается и величина выводка. Наоборот, при депрессии численности процент размножающихся бывает высоким. В зависимости от уровня численности меняется скорость полового созревания. Так, в Ньюфаундлендском стаде гренландского тюленя (Pagophoca groenlandica) при высокой численности зверей к шестилетнему возрасту созревало 50% самок и только к восьмилетнему — все 109%. При сильно разреженной, (промыслом) численности уже к 4 годам созревало 50% самок, а к 6 годам — все 100% (Сержент, 1969).

Подобные различия в скорости полового созревания отмечены и для ряда других видов.

Колебания численности промысловых зверей проявляются с известной закономерностью. Установлено, что изменения численности вида в ту или другую сторону не охватывают одновременно всего ареала, а только большую или меньшую его часть. Пределы пространственного распространения «урожая» или «неурожая» определяются в первую очередь степенью разнообразия ландшафтных особенностей ареала вида. Чем однообразнее характер места, тем большие пространства охватываются сходными изменениями численности данного вида. Наоборот, в условиях разнообразной местности «урожай» имеет весьма пестрое, разнообразное распространение.

Колебания численности зверей имеют большое практическое значение. Они весьма отрицательно отражаются на результатах добычи промысловых видов, затрудняя планирование охоты, заготовку ее продуктов и своевременное проведение мероприятий по их организации. Массовое размножение вредных видов зверей имеет серьезное отрицательное значение для сельского хозяйства и для народного здравоохранения (так как многие виды грызунов служат распространителями болезней). В России широко ведутся исследования по прогнозам массовых размножений зверей и по меро¬приятиям для ликвидации колебаний их численности.

Экономическое значение млекопитающих

Экономическое значение млекопитающих очень велико и разнообразно. Это вполне понятно, если учесть обилие и разнообразие видов зверей и широту их распространения. Многие виды являются вредителями сельского лесного и складского хозяйств. Значительное число видов представляют существенную угрозу для здоровья людей, так как эти виды животных являются носителями и распространителями опасных инфекций. С другой стороны, многие млекопитающие служат объектами промысла, в результате которого в хозяйственный оборот вовлекаются разнообразные ценные продукты: мясо, жир, пушнина, кожа и др. Наконец, с давних времен многие виды зверей были приручены человеком и дали наибольшую (сравнительно с видами других классов животных) группу домашних животных. Характер хозяйственного использования домашних зверей исключительно разнообразен. Процесс одомашнивания не прекращается и в настоящее время, а направленное породообразование достигло крупных успехов.

Вредные млекопитающие

Квалификация разных видов зверей в качестве вредных встречает значительные трудности. Это связано с тем, что один и тот же вид в разной природно-экономической обстановке может иметь совершенно различное практическое значение. Некоторые примеры такого рода приведены ниже.

Вредное значение млекопитающих потенциально может проявляться в следующих отношениях: вред в жилищах и складских помещениях, вред сельскохозяйственным и лесным культурам, вред в охотничьем хозяйстве и, наконец, вредное значение как хранителей и распространителей опасных для человека и полезных животных заболеваний.

Абсолютно вредными и подлежащими полному и повсеместному уничтожению являются у нас в стране лишь грызуны — синантропы: виды крыс и домовая мышь. Крысы, помимо общеизвестного вреда, заключающегося в уничтожении и порче съестных продуктов в домах и на складах, совершенно нетерпимы на птицефермах и свинофермах, где они уничтожают яйца, домашнюю птицу, новорожденных поросят и нападают даже на взрослых свиней. Кроме того, крысы распространяют эктопаразитов, могущих хранить и передавать такие опасные инфекции, как чума.

Домовые мыши также не только уничтожают съестные продукты, но и служат распространителями передатчиков таких заболеваний, как чума и туляремия. В южных районах крысы и мыши на лето выселяются из построек в соседние, часто сельскохозяйственные угодья, где они вредят посевам и посадкам сельскохозяйственных культур.

Во многих районах существенный вред сельскому хозяйству наносят такие массовые грызуны, как обыкновенная полевка (Microtus arvalis), на юге — общественная полевка (М. socialis) и ряд других видов.

Местами, кроме упомянутой домовой мыши (Mus musculus), вредят лесные мыши (Apodemus sylvaticus, A. flavicollis). В Средней Азии краснохвостая песчанка (Meriones eversmanni) часто селится около посевов зерновых, чем причиняет им большой вред. Осенью в ее норах находили запасы зерна до 12 кг. Бахчевым культурам местами вредят тушканчики. Весьма ощутимый вред зерновым культурам приносят виды сусликов, среди них надо особо отметить малого суслика (Citellus pygmaeus), широко распространенного на юге Украины, в Поволжье, Предкавказье и Северо-Западном Казахстане. При плохой агротехнике и недостаточной борьбе с вредителями на гектар насчитываются десятки нор.

Грызуны вредят посадкам леса. При работах по степному лесоразведению были случаи, когда мыши растаскивали около 50% высеянных желудей и семян других лиственных пород. Большая песчанка (Rliombomys opimus) и тонкопалый суслик сильно вредят песко-укрепительным работам, уничтожая закопанные семена кустарников и деревьев. По нашим личным наблюдениям, в Туркмении тонкопалый суслик на одной из пескоукрепительных полос уничтожил около 80% высеянных семян каллигонума и эфедры.

Практика строительства полезащитных лесонасаждений показала, что в южных областях важнейшим вредителем оказался малый суслик. Местами эти зверьки уничтожали около 60% высеянных желудей. Суслики вредят лесополосам и после прорастания желудей.

Весьма ощутима отрицательная роль грызунов на пастбищах и лугах. А. Н. Формозов установил, что в предгорных районах Дагестана в некоторые годы численность общественной полевки достигает 1000 особей на 1 га. При такой ситуации зверьки за период с мая по сентябрь уничтожают на пастбищах от 10 до 30 ц травостоя на площади 1 га. Установлено, что полевки выедают в первую очередь наиболее ценные в кормовом отношении растения (бобовые и злаковые) и не трогают полынь и бурьянистые растения. В итоге их вредное воздействие на пастбища оказывается еще большим.

Наконец, некоторые грызуны вредят своей роющей деятельностью. В Средней Азии пластинчатозубая крыса (Nesokia), сооружая очень сложную систему ходов, сильно портит земляные, оросительные и дорожные сооружения. Слепыши и цокоры, выбрасывая на поверхность большие кучи земли, портят сенокосные угодья и мешают работе сельскохозяйственных машин. Н. С. Гуляевская установила, что местами на Украине под выбросами слепыша занято 10—12% площади полей и лугов. Суслики выбрасывают на поверхность много земли, часто из глубоких, более засоленных слоев и этим обуславливают вторичное засоление почвы. Замечено, что на пороях грызунов селятся в первую очередь сорные виды растений и, таким образом, грызуны являются своего рода проводниками сорняков на поля.

Среди хищных зверей вредных сравнительно немного. Наибольший вред в нашей стране приносит волк, питающийся в значительной мере полезными животными, в том числе и домашними. Особенно часто страдают от волков овцы, составляющие примерно 55% всех уничтоженных ими домашних животных, далее следуют крупный рогатый скот (20%), лошади (15%) и прочие (10%). В тундрах от волков погибает много оленей.

Наконец, следует учесть, что волки легко заражаются вирусом бешенства и, таким образом, являются своего рода природным резервуаром этой опасной болезни. Известны случаи нападения волков на людей. Таким образом, нет сомнения, что в густонаселенных областях и в районах развитого животноводства волки должны быть уничтожены. Это же касается охотничьих хозяйств с интенсивным дичеразведением при условии эффективного контроля численности разводимых животных и выбраковки (отстрела) неполноценных особей. Однако неправильно ставить вопрос о полном и повсеместном уничтожении волка. В ряде районов, где степень контроля человека над дикими животными ничтожно мала или вовсе отсутствует, волки приносят даже некоторую пользу, уничтожая в первую очередь больных и старых животных, и тем самым способствуют оздоровлению их диких популяций. Естественно, что и в этом случае не снимается вопрос о контроле численности волков.

Также дифференцированно должен решаться вопрос об отношении к лисице и другим хищным зверям. Во-первых, лисица — ценный пушной вид, занимающий одно из первых мест в заготовке мехов. Однако в районах интенсивного дичеразведения и близ птицеферм ее присутствие явно нежелательно.

Вместе с тем следует учесть очень большую роль лисицы и многих других хищных зверей в истреблении потенциально вредных животных. Так, при исследовании нескольких тысяч желудков и фекалий лисиц было уста-новлено, что мышевидные грызуны встречаются в 60—100% случаев, а птицы— только в 8—35% случаев. Кормовой рацион хорьков, горностая, ласки состоит почти исключительно из мышевидных грызунов.

Тигр, леопард и барс в нашей стране редки и нуждаются в охране.

Бережного отношения требуют и такие замечательные звери, как бурый медведь, рысь, росомаха. Добыча белого медведя в нашей стране уже давно запрещена.

В целом взгляд на хищных зверей как на безусловных вредителей должен быть в корне пересмотрен.

Ряд видов млекопитающих имеет существенное эпидемическое значение, так как они являются хранителями и передатчиками многих опасных для человека инфекционных болезней. Болезни, возбудители которых поражают как животных, так и человека, называют антропозоонозами. К числу антропозоонозных болезней принадлежат чума, туляремия, лейшманиоз (пендинская язва), сыпнотифозные лихорадки (риккетсиозы), клещевой возвратный тиф (спирохетоз), энцефалиты и др.

Сурки, суслики, песчанки, крысы являются бациллоносителями и распространителями такого страшного заболевания, как чума. Чумная бактерия (Pasterella pestis) передается этими животными человеку путем непосредственного контакта, например при укусах при добыче этих зверьков или же через блох. Туляремия нередко принимает форму больших эпидемий, при которых заболевает огромное число людей. Возбудитель болезни (Francisella tularense) передается человеку через кровососущих насекомых (комары, мухи, блохи, вши), клещей, через воду или путем прямого контакта. Микробоносителями являются преимущественно виды грызунов, и в первую очередь водяная крыса, точнее водяная полевка (Arvicola amphibius), обыкновенная полевка, домовая мышь, суслики, зайцы.

Лейшманиоз (пендинская язва) вызывается одним из видов простейших (Leishmania), который передается человеку москитами. Хранителями лейшмани являются виды песчанок и тонкопалый суслик. При эпидемиях риккетсиоза (сыпнотифозной лихорадки) возбудители — риккетсии — передаются от грызунов (мыши, полевки) клещами, блохами.

Очень тяжелые и опасные болезни — энцефалиты, при которых поражается нервная система, вызываются невидимыми возбудителями — фильтрующимися вирусами. Вирусоносителями являются многие виды зверей (грызуны, насекомоядные). Передача вируса человеку осуществляется клещами, комарами.

Исследованиями акад. Е. Н. Павловского установлено, что распространение в природе заразного начала при зоонозных болезнях носит очаговый характер. Природные очаги — это такие места, где создаются оптимальные условия для беспрерывного сохранения возбудителей болезней. Это обеспечивается наличием в природном очаге благоприятной обстановки для сохранения инфекционного начала во внешней среде, в организмах переносчиков (клещей и насекомых) и хранителей инфекции (обычно клещей и млекопитающих). На основе изучения природы очагов школой акад. Павловского разработаны мероприятия по предотвращению распространения инфекции и по ликвидации самих энзоотических очагов. Работа эта потребовала обширных исследований и по биологии позвоночных животных, виды которых обычно являются основными микробоносителями.

С грызунами, вредными для сельского хозяйства и опасными в эпидемическом отношении, ведут широко организованную и планомерно осуществляемую борьбу. При организации этих мероприятий учитывают ежегодно меняющуюся численность большинства вредных видов и особенности их размещения в природных угодьях и в населенных пунктах. Полагают, что наибольший эффект в ряде случаев может быть получен при истреблении грызунов в годы, когда численность их резко снижена природными условиями. В такие годы виды грызунов распространены спорадически, часто на сравнительно ограниченных площадях, что, естественно, облегчает борьбу.

Для борьбы с грызунами используют три основных метода: биологический, механический и химический.

Биологический метод борьбы основан на охране и привлечении хищных птиц и млекопитающих, питающихся грызунами. Так, в районах неблагополучных по некоторым заболеваниям, запрещена добыча даже ценных пушных зверей, например: лисиц, хорьков, горностаев. Этот путь борьбы не обеспечивает радикального уничтожения вредных грызунов, но может несколько снизить их численность. В населенных пунктах иногда применяют заражение грызунов некоторыми острыми болезнями, безвредными для человека и сельскохозяйственных животных, например бактерией Исаченко (бактерией «крысиного тифа»). Положительный результат дает введение в пищевые приманки вместе с бактериальной культурой небольших доз химической отравы, например крысида (нафтилтиомочевины).

Механический метод борьбы заключается в отлове зверьков различными ловушками. Сусликов и хомяков чаще ловят мелкими железными дуговыми капканами № 0 и 1, устанавливаемыми у нор.

Химические методы борьбы основаны на отравлении зверьков газообразными ядами в норах или ядами, вводимыми с пищевыми приманками. В первом случае применялись хлорпикрин и цианплав. Затравливание хлорпикрином производится путем введения в нору пропитанного этим ядом неска или тампона из ваты или пакли. Песок пропитывают ядом из расчета 1000 см3 песка и 250 г хлорпикрина. На тампон расходуют 3 г яда. В нору вводят один тампон или 10 см3 пропитанного ядом песка. После затравки норы закупоривают жгутом из травы и прикапывают землей.

Цианплав — зернистый порошок, разлагающийся в норе с выделением очень ядовитого газа — цианистого водорода (синильной кислоты); пары этого газа очень опасны и для человека. Яд вводят в нору на большую глубину, после чего нору закрывают жгутом из травы и прикапывают.

За последнее время особо большое применение находит приманочный метод борьбы, основанный на отравлении зверьков пищевыми приманками (работы Б. К. Фенюка с сотрудниками). В качестве яда чаще применяют фосфид цинка и фторацетат бария. Отравленные зерна ржи, овса, пшеницы размещают на земле, раскладывая их вручную у нор или на холмиках. Смертельный исход бывает при поедании сусликом 3—6 зерен (около 14 мг яда). Средний расход зерна на гектар в этом случае равен 300 г, а эффект истребления равен 80—97%. Еще более токсичен фторацетат бария; смертельная доза его для суслика равна 0,2 мг, для песчаника — 0,02—0,06 мг. Норма расхода отравленного зерна в этом случае примерно та же, что указана выше примени¬тельно к фосфиду цинка.

При борьбе с водяной крысой хорошие результаты дает раскладывание овощной приманки, например моркови, стеблей рогоза или стеблей и листь¬ев другой сочной растительности, отравленной фосфидом цинка. Кусочки растений делают величиной 0,5—1 см3. Расход яда — 20 г на 1 кг массы приманки. Приманку раскладывают но берегу водоема кучками в 5—10 кусочков или в специально сделанные плугом борозды, тянущиеся параллельно береговой линии.

Промысловые звери

Промысел диких млекопитающих представляет важную сторону хозяйственной деятельности человека. Этим путем в оборот вовлекаются многие полезные продукты, используемые различными отраслями промышленности: пищевой, кожевенной, меховой, текстильной и др. Особенно большое значение имеет промысел зверей у нас в стране, что связано с богатством и разнообразием животного мира и рациональным хозяйственным использованием природных богатств.

По добыче пушнины Россия занимает первое место в мире.

В нашей фауне примерно 350 видов млекопитающих, из них около 150 видов служат объектами добычи при промысловой или спортивной охоте или могут быть ими в будущем. Такие виды есть во всех отрядах, кроме рукокрылых и непарнокопытных. Больше всего их в отряде хищных — 41 вид, далее идут грызуны — около 35 видов, парнокопытные — 20 видов, китообразные — около 20 видов, ластоногие — 13 видов, зайцеобразные — 5—8 видов, насекомоядные — 5 видов.

Промысел белки ведется во всех лесных областях Европейской территории и Сибири; небольшое число шкурок поступает из лесов Кавказа, Крыма и Восточного Тянь-Шаня, где белка была акклиматизирована в недавние десятилетия. Белка образует много географических подвидов. Наиболее ценен мех белки-телеутки, распространенной в ленточных степных борах по верхнему течению Оби и Среднему Иртышу. Он серебристо-светло-серого цвета, а шкурка крупнее, чем у других подвидов.

Соболь распространен почти исключительно в России (небольшие участки его ареала лежат, кроме того, в Монгольской и Китайской Народных Республиках). До Великой Октябрьской революции соболь на территории нашей страны был почти истреблен. Принятые меры: запрет промысла, охрана, искусственное расселение — имели исключительно положительное значе¬ние. В настоящее время численность этого ценного вида достигла такого уровня, которого не было даже в XIX и конце XVIII в. Особо велико поголовье в некоторых районах Красноярского края, в Иркутской области, Бурятии и на Камчатке.

Ондатра — новый в фауне России вид; ее родина — континент Северной Америки. В нашу страну она была завезена в 1928 г. и выпущена для акклиматизации в природной обстановке охотничьих угодий. К настоящему времени ондатра заселила бассейны всех крупных рек России. Особенно многочисленна она в низовьях рек Или Амударьи, в озерах юга Западно- Сибирской низменности и в бассейне р. Колымы. Общие размеры добычи ондатры близки к таковым в Северной Америке.

Лисица распространена в России повсеместно, за исключением северной полосы тундровой зоны. Наиболее ценные по меховым качествам расы обитают на северо-востоке Сибири и особенно на Камчатке. Однако численность вида здесь невелика. Только на Камчатке и Сахалине их заметпо больше. Мало лисиц и в тайге Восточной и Западной Сибири и Европейского Севера. Наибольшая численность характерна для степных и пустынных областей. Однако качество меха лисиц здесь наихудшее.

Песец известен в двух цветных вариациях: белый и так называемый голубой. Первые распространены по всей тундре Европы, Азии и Северной Америке, для них свойствен сезонный диморфизм, и летом эти песцы имеют светло-серый мех (только низ тела грязно-белый). Голубые песцы не меняют окраску по сезонам года. В материковых тундрах они редки (1 на 1—5 тыс.), но на некоторых островах Алеутской гряды — в России на Командорских островах — практически все песцы голубые, точнее, голубовато-серые.

Несколько видов кротов заселяют Кавказ, всю Европейскую часть России, кроме тундры, юг Западной и Средней Сибири июг Дальнего Востока. Добывание их началось только в 20-х годах текущего столетия. Годовой размер добычи достигает иногда 10 и более миллионов штук. До революции кротовые меха мы ввозили из-за границы. Однако оказалось возможным добывать у нас в стране многие миллионы кротов. Была налажена добыча сусликов, хомяков, водяных полевок, слепышей, цокоров, бурундуков и других зверьков. Так как большинство из них являются вредителями сельского хозяйства, то организация их добычи принесла двойную выгоду.

Кроме промысла пушных зверей, в нашей стране широко развита добыча диких копытных. Большое значение имеет промысел самого крупного из видов оленей — лося. Кроме лося, у нас добывают и другие виды оленей: северного, марала, косулю, кабаргу. При промысле этих зверей используются мясо и шкура, которая перерабатывается на кожу или мех. При промысле кабарги, кроме того, используют ее мускусные железы (так называемую кабарожью струю), которые служат сырьем для выработки ценного животного мускуса. Мускус используется в парфюмерной промышленности. Местами на Кавказе, в Средней Азии и на Дальнем Востоке добывают кабанов. В областях Нижнего Поволжья и в Казахстане в результате длительного запрета добычи и хорошей охраны сайгака численность его достигла очень высокого уровня. Ежегодно проводится организованный промысел этого вида, при котором добывают несколько сотен тысяч голов.

Морской зверобойный промысел имеет в экономике нашей страны весьма существенное значение. Добыча ластоногих ведется нашими промысловыми организациями не только в морях, омывающих Россию, но и в международных водах. Так, гренландского тюленя (Pagophoca groenlandica) добывают в районе островов Ян-Майен и Ньюфаундленд, где на льдах во второй половине зимы они сосредоточиваются для размножения и линьки. Широко развит государственный промысел нескольких видов тюленей в морях Дальнего Востока. Ограниченная добыча каспийской нерпы осуществляется на льдах северной части Каспийского моря. Промысел тюленей на морях проводится со специальных судов, приспособленных к плаванию во льдах. При их добыче используются сало и шкуры. У некоторых видов тюленей, например у гренландского и каспийского, новорожденные имеют густой белый мех, и шкурки их используются как пушнина.
На Командорских островах в Беринговом море и на острове Тюленьем (у восточного побережья Сахалина) имеются лежбища котиков. Котики бывают здесь летом в период щенки и линьки. Они держатся в это время на берегу. Промысел их ведется на строго научной основе. Ежегодно проводятся учеты котиков и их охрана. Для получения мехов убивают только трехлетних самцов, которые имеют рыжевато-серый волосяной покров.

Китобойный промысел организован у нас только в послереволюционное время. Крупных усатых китов и кашалотов промышляют специальные флотилии, состоящие из нескольких быстроходных мелких судов — «китобойцев» и плавучего завода по переработке туш (так называемая китобойная матка). Китобойцы находят китов и убивают их гарпунами из специальной пушки. В головной части гарпуна находится граната, разрывающаяся при попадании в тело кита. Плавучий завод перерабатывает тушу кита. Основным продуктом китобойного промысла является жир.

Добыча усатых китов производится в морях Дальнего Востока и в водах Антарктиды, куда регулярно выходят флотилии китобойцев. В настоящее время промысел синих китов запрещен и китобойные флотилии добывают преимущественно более мелкого финвала и кашалота (из зубатых китов).

Охрана фауны и ее обогащение.

В России промысел диких зверей является важной отраслью народного хозяйства. Он проводится на научной основе и предусматривает не только добывание зверей, но и их охрану и разведение. Научными исследованиями заняты многие организации, и в первую очередь специальный Всероссийский научный институт охотничьего хозяйства и звероводства. Институт имеет 13 отделений в наиболее важных в промысловом отношении областях. В исследовательскую работу вовлечено также более 10 тыс. охотников — передовиков промысла, которые проводят по заданию института различные наблюдения и собирают материал для научных исследований. Охотничий промысел в нашей стране — общенародное дело.

В послереволюционное время охотничий промысел подвергся у нас коренной перестройке. Наряду с вовлечением в промысел многих новых, ранее не используемых видов проделана очень большая работа по реконструкции промысловой фауны путем ее обогащения новыми ценными видами. Идеи переделки природы нашли осуществление в промыслово-охотничьем хозяйстве России.
Важность реконструкции фауны сознавали еще передовые ученые царской России. В 1856 г. известный общественный деятель, проф. Московского университета А. П. Богданов писал: «Исторически и практически мысль о распространении акклиматизации чувствуется уже давно в России; видно живое сочувствие к предмету, но частные попытки, предоставленные только своим средствам, не могли и не могут доставить богатых результатов: в таком обширном и важном деле необходим труд общественный, необходимо соединение теоретических знаний с умением приложить их к делу».

В 1915 г. проф. Н. А. Смирновым был поднят вопрос об акклиматизации в России ондатры. Однако это важнейшее мероприятие, осуществление которого в советское время имело огромный экономический эффект, в тот период не нашло даже отзвука.

Только после Великой Октябрьской социалистической революции, в годы социалистического переустройства нашей страны, были начаты планомерные работы по реконструкции промысловой фауны. Они были научно обоснованы проф. Московского государственного университета Б. М. Житковым, который долгое время руководил у нас в стране исследованиями по промысловым зверям и охотничьему промыслу.

Проф. Житков указывал, что нельзя ограничиваться восстановлением численности и распространением истребленных отечественных видов, что эта полумера не может привести к действительной реконструкции промысловой фауны, обеспечивающей значительный рост добычи продуктов охоты. Необходимо пополнить фауну России новыми видами, качественно изменив ее состав.

Так, он писал: «Очень хорошо размножать белку или сурка. Но ни ту, ни другого нельзя заставить жить на десятках тысяч квадратных километров болот по долинам Северной Двины или Печоры. За счет растительности этих болот из пушных видов живет только малоценная водяная крыса. И задача посадки в такие места ондатры и заключается в том, чтобы некоторую часть этих растительных кормов превратить в ценный продукт». Б. М. Житков подчеркивал принципиальную разницу в работах по акклиматизации зверей и птиц у нас на родине и в капиталистических странах.

Он писал: «Для Советского Союза... акклиматизация и реакклиматизация животных составляют задачу не спортивную, а промысловую и важную экономически».

Общими предпосылками работ по реконструкции промысловой фауны являются следующие положения: 1) наличие в естественных угодьях многих жизненных возможностей (в первую очередь кормовых), не используемых туземными видами; 2) способность видов животных меняться под влиянием условий жизни и приспосабливаться к новым условиям существования; 3) желательность искусственного ускорения естественного расселения ряда видов, не успевших еще заселить пригодные для их существования пространства; 4) возможность восстановления истребленных ранее ценных промысловых видов; 5) возможность замены некоторых туземных видов более ценными новыми видами.

Общий смысл работ по реконструкции промысловой фауны заключается таким образом: 1) в увеличении числа полезных видов животных, 2) в использовании путем акклиматизации экзотических видов (или реакклиматизации видов отечественных) огромной массы растительного и животного вещества, которое иным путем не может быть вовлечено в хозяйственный оборот, и в итоге 3) в общем повышении продуктивности земельных, а в других случаях и водных угодий.

Работы по реконструкции фауны промысловых зверей были проведены в грандиозных, невиданных до того времени размерах.

Представление об объеме работ дают следующие цифры. С1925 по 1970 г. в целях вольного разведения в угодья Советского Союза было выпущено около 300 тыс. особей зверей, принадлежащих к 36 видам. Главнейшие из них — выхухоль, соболь, американская норка, енотовидная собака, енот-полоскун, белка, суслик-песчаник, бобр, нутрия, ондатра, заяц-русак, кабан, пятнистый олень, благородный олень, марал, сайгак, зубр.

В ряде случаев опыты расселения зверей кончились неудачей. Неудачными были попытки акклиматизировать скунса, командорского песца, канадской черной лисицы, крота, сибирского козерога и некоторых других.

Итоги основных мероприятий, давших положительные результаты, таковы.

Наибольший успех получен при акклиматизации ондатры (Ondatra zibethica). Всего было завезено из-за границы 2500 зверьков, а выпущено 1646 особей. Последующее расселение шло за счет уже своего племенного материала. Акклиматизация была начата в 1928 г. За истекшие 50 лет в угодьях расселено около 250 тыс. животных. К настоящему времени ондатра заселяет бассейны всех крупных рек, а общая площадь ее ареала в России больше, чем в Северной Америке. За последние 20 лет у нас было добыто более 40 млн. ондатр. В заготовках пушнины в некоторых областях, краях и республиках шкурки ондатры занимают первое или одно из первых мест. Так, в Якутии долевое значение шкурок ондатры в общей стоимости всей заготовляемой пушнины равно 15%, в Бурятии — 16%, в Тюменской области — 25%, в Томской области — 30%, в Омской области — 40%, в Курганской области.

В местах наибольшей концентрации ондатры организованы специализированные промысловые хозяйства.

Американская норка (Lutreola vison), более крупная, чем наша отечественная, успешно акклиматизировалась на Дальнем Востоке, на Алтае, местами в Восточной Сибири и бассейне Камы. Всего было расселено не-сколько более 10 тыс. зверей. В некоторых горнотаежных районах Южной Сибири ее значение в пушном промысле большее, чем даже белки.

Уссурийская енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides), распространенная в Юго-Восточной Азии, у нас только в Приморском крае была расселена во многих областях Европейской части России. Уже давно существует регулярная добыча ее, причем в районах акклиматизации добывается примерно в 3 раза больше, чем в ее естественном ареале. В условиях интенсивных дичных хозяйств вид этот приносит некоторый вред, уничтожая наземно гнездящихся птиц.

Американский енот-полоскун (Procyon lotor), завезенный в России в 1936—1941 гг., хорошо прижился в Азербайджане (Закатало-Нухинская низменность). В 1949 г. был начат отлов этого зверя для расселения в других областях России. Он прижился в Дагестане, Краснодарском и Ставропольском краях. Укоренился енот и в ореховых лесах Ферганской долины (Киргизия), хотя численность его здесь очень низкая. Значительно успешнее протекает акклиматизация енота в белорусском Полесье, где уже возможен промысел. Неудачным оказался опыт акклиматизации в Приморском крае Дальнего Востока.

Соболь (Martes zibellina) был одним из важных объектов искусственного расселения. Была расселено около 18 тыс. соболей в 22 области, края и республики.Созданы новые очаги ареала вида в районах, где вид давно уже был полностью уничтожен (Верхоянский хребет, хребет Черского и ряд других мест). Очень большой интерес представляют выпуски 428 соболей в еловые леса Заилийского Алатау (Тянь-Шань), произведенные в 1962—1965 гг. Соболь здесь акклиматизируется вполне успешно. В целом нет сомнения, что среди причин, обусловивших огромное увеличение численности соболя, искусственное его расселение имело существенное значение.

Бобр (Castor fiber) к началу 1920 года был почти полностью уничтожен. Он сохранился в немногих районах Белоруссии, Украины, в Воронежской, Тюменской областях и Тувы. Искусственное расселение этого вида началось в 1930 г. С того времени было выселено около 11 тыс. зверей . К настоящему времени бобр распространен (хотя и очагами) от западных границ нашей страны на восток до бассейна Амура.  В 1963 г. начат ограниченный промысел его.

Нутрия (Myopotamus coypus) — крупный полуводный грызун, распространенный в Южной Америке. В Россию завезена в 1930 г. Всего рассе-лено около 10 тыс. зверей. В ряде случаев опыты были неудачными, так как нутрия мало приспособлена к обитанию в водоемах, на которых даже на короткое время образуется ледовый покров. Наибольший успех получен в Закавказье. Куро-Араксинская низменность Азербайджана в настоящее время представляет основной район промысловой добычи этого вида. Кроме того, в диком состоянии нутрии встречаются в южных районах республик Средней Азии и плавнях р. Кубани.

Белка (Sciurus vulgaris) поселена в лесах Кавказа (алтайская белка), Крыма и Восточного Тянь-Шаня (белка-телеутка). Везде белка успешно акклиматизировалась, хотя качество ее меха стало хуже, чем на родине. Особенно ухудшился мех крымской белки.

Заяц-русак (Lepus europaeus) в 1936—1939 гг., в 1958 г. и последующие годы был выпущен в целях его акклиматизации в Новосибирской, Читинской, Иркутской областях, в Алтайском и Красноярском краях и в Казахской ССР. Всего было переселено около 3,5 тысяч зверьков. В большинстве случаев русаки стали размножаться и возникли местные популяции. Однако повсеместно численность вида низкая, и пока существенного экономического значения это мероприятие не имеет.

В меньших масштабах проведена работа по искусственному расселению копытных.

Зубр (Bison bonasus), сохранившийся в небольшом числе в Беловежской пуще, реакклиматизируется в Кавказском заповеднике, где выпущены гибридные животные. В 1946 г. организован зубровый питомник в Приокско-Террасном заповеднике (Серпуховской район Московской области). Всего в России к 1958 г. было 78 чистопородных зубров, 141 зубробизонов, 19 бизонов и 41 сложный гибрид. К 1962 г. число чистопородных зубров возросло до 160, а число всех зубров и бизонов — до 525. К началу 70-х годов зубры и их гибриды были акклиматизированы в Мордовском, Хоперском, Сары- Чилекском (Узбекистан) заповедниках и в некоторых охотничьих хозяйствах Украины.

Баран европейский муфлон (Ovis musimon) еще до Октябрьской революции был успешно акклиматизирован в горных районах Крыма.

Пятнистый олень (Cervus nippon), ареал которого лежит в Юго-Восточной Азии (у нас юг Приморского края), в числе нескольких сотен голов был поселен в Окском, Воронежском, Мордовском, Ильменском (Южный Урал) заповедниках, в некоторых районах Прибалтики, Украины и Закавказья. Олени прижились, но численность их повсеместно невелика.

Благородный олень, или марал (Cervus elaphus), акклиматизирован в Воронежском, Мордовском, Башкирском заповедниках и в охотничьих хозяйствах Украины, Московской и Калининской областей. Промыслового значения это мероприятие не имеет, так как численность акклиматизантов везде небольшая.

Сайгак (Saiga tatarica) успешно акклиматизирован на острове Барса- Кельмес (Аральское море). Там же акклиматизирован дикий осел — кулан (Equus hemionus).

Дикий кабан (Sus scrofa), выпущенный первоначально в охотничьем хозяйстве Тверской области (Завидовский район), расселился и в смежных районах Московской области. Местами численность кабана значительна.

В целом акклиматизация промысловых млекопитающих была проведена в больших масштабах и дала вполне очевидный экономический эффект. В пушных заготовках доля акклиматизированных видов близка (по стоимости) к 20%. Работы по обогащению фауны млекопитающих далеки от завершения, и предстоит большая работа, которая должна сделать нашу фауну еще более богатой.

Обогащение фауны в нашей стране идет не только путем акклиматизации новых видов. Не меньшее значение имеет охрана и воспроизводство отечественных видов. Результаты работ в этом направлении хорошо видны на примере соболя, лесной куницы, лося, сайгака, численность которых за последние десятилетия возросла в несколько раз.

Большое значение для сохранения и обогащения фауны имеют государственные заповедники. Первый заповедник по инициативе В. И. Ленина был учрежден в 1919 г. в дельте Волги. 12 мая 1920 г. В. И. Ленин подписал декрет об учреждении на Южном Урале Ильменского государственного заповедника. Еще ранее, 27 мая 1919 г., был издан декрет «О сроках охоты и права на охотничье оружие». К 1921 г. В. И. Ленин подписал декрет «Об охране памятников природы, садов и парков». Этим актом заложена основа создания в стране сети государственных заповедников.

Исключительно большое значение в осуществлении разработки научных основ исследования принадлежит нашим государственным заповедникам — крупным лабораториям в природной обстановке. Они призваны исследовать ход природных явлений в условиях, исключающих хозяйственную деятельность, и путем сопоставлений с соседними территориями установить оптимальные режимы использования живых природных ресурсов. Замечательной особенностью научной работы заповедников является то, что они ведут исследования комплексного характера, ведут их круглогодично и в течение многих лет.

Заповедники стали убежищем ряда редких животных (и растений), в которых удалось сберечь такие уникальные виды, как выхухоль, бобр, калан, зубр, кулан, пятнистый олень, а из птиц — белая цапля, фламинго, турач и др. В ряде случаев заповедники служат резерватами, откуда охраняемые виды расселяются на соседние территории, где ведется планомерный промысел.

К настоящему времени в России имеется около ста заповедников и 4 заповедно-охотничьих хозяйства, расположенных во всех природных районах страны

В зоне тундры и северной тайги располагается Кандалакшский заповед-ник, охватывающий ряд островов в одноименном заливе Белого моря и у Мурманского побережья Баренцева моря. Здесь находятся «птичьи базары» кайровых птиц, гнездовья гаги.

Лапландский заповедник, находящийся на Кольском полуострове в зоне редкостной тайги и горных тундр, охраняет дикого северного оленя и ряд пушных видов. Находящийся в бассейне верхнего течения Печоры Печоро-Илычский заповедник исследует комплекс таежных видов, в частности лося, северного оленя, лесную куницу, бурого медведя, росомаху. В этом заповеднике проведены наиболее обстоятельные работы по одомашниванию лося.

В подзоне южной тайги Европейской части России находится Дарвинский заповедник (побережье Рыбинского водохранилища). Специфические условия, возникшие при сочетании огромного водохранилища и тайги, придают работе этого заповедника особое своеобразие.

В южной части Мещерской низменности расположен Окский заповедник. Его фауна разнообразна. Сохранились бурый медведь, рысь, бобр, выхухоль. Акклиматизирован пятнистый олень.
В таежной части Сибири располагается ряд заповедников. Среди них надо особо отметить созданный еще в 1916 г. Баргузинский заповедник, в котором изучается обширный комплекс таежных растений и животных, в том числе замечательный по меховым качествам баргузинский соболь.

Еще более разнообразна фауна дальневосточного Сихотэ-Алинского заповедника, расположенного на одноименном хребте. Там обитают такие замечательные животные, как тигр, леопард, куница харза, соболь, черный медведь, из копытных — пятнистый олень, олень изюбр, лось, горал. Богата и своеобразна фауна птиц.

Воронежский заповедник замечателен уникальной популяцией бобров. Длительное время в основном из нее брали племенной материал для акклиматизации бобра в других областях. Среди других видов надо отметить выхухоль, лося, оленя, косулю, лесную куницу.

Расположенный в приморской части дельты Волги, Астраханский заповедник занимается преимущественно изучением и охраной весьма разнообразной фауны птиц и рыб. Здесь встречаются такие замечательные виды, как большая и малая белые цапли, розовый и кудрявый пеликаны, колпица, фазан, из зверей — выдра, кабан и др. Много судака, окуня, жереха, леща, сазана. В заповеднике охраняется лотос.

Кавказский заповедник расположен в западной части Главного Кавказского хребта. Охраняются кубанский тур, серна, кавказский олень, лесная и каменная куницы, а из птиц — улар, кавказский тетерев и др. С 1940 г. в заповеднике реакклиматизированы зубры.

Охрана природы осуществляется не только в заповедниках, а повсеместно, особенно вблизи населенных пунктов. Добывание зверей и птиц с промысловыми или спортивными целями строго регулируется законами, а раскапывание нор таких ценных зверей, как лисица и барсук, и разорение птичьих гнезд категорически воспрещены. При регулировании охоты добывание некоторых видов, численность которых убывает, временно, часто на длительный срок, воспрещается. Как уже сказано, у нас в стране запрещена добыча куланов, систематически близких к примитивным настоящим лошадям, калана, или морской выдры, и др. Такие ограничения добывания зверей дают замечательный результат. Еще 40 лет назад лось был очень редким зверем в Европейской части России. В настоящее же время он в большом количестве встречается даже в ближайших окрестностях таких крупных городов, как Москва.

Домашние и одомашниваемые млекопитающие

Приручение и одомашнивание млекопитающих началось в глубокой древности и продолжается до сего времени. Сообразно с хозяйственными требованиями и социально-экономическими условиями человек приручал различные виды животных. Воздействуя на них путем отбора и содержания, человек развивал у приручаемых зверей те или иные полезные для хозяйства качества. В итоге еще в древние времена возникло много пород домашних животных, которые в течение всей истории человечества видоизменялись и совершенствовались.

Виды прирученных зверей находятся на различных стадиях одомаш-нивания.

В наименьшей мере одомашнены виды пушных зверей и некоторых оленей. У нас на фермах разводят соболей, норок, песцов, лисиц. В настоящее время наибольшее внимание уделяется разведению норок путем использования законов изменчивости и наследственности и современных методов селекции, выведены разнообразные цветные формы норок: голубая, белая, бежевая и др. Пушных зверей разводят преимущественно в специализированных хозяйствах — зверосовхозах. Сетчатые клетки обычно располагаются в два ряда под двухскатным навесом. Сетчатый пол клеток, а также приподнятость их над землей сводят до минимума возможность возникновения гельминтозных заболеваний. Пушное звероводство возникло в нашей стране толь¬ко в послереволюционное время. В общем мировом производстве пушнины доля мехов, поступающих от клеточного звероводства, равна примерно 60—70%, Во второй половине прошлого столетия русские переселенцы в Сибири (на Алтае) и на Дальнем Востоке положили начало приручению и разведению оленя марала и пятнистого оленя. В настоящее время оленей разводят в совхозах и колхозных питомниках. У оленей ежегодно весной спиливают отрастающие рога — панты, используемые медицинской промышленностью для изготовления лекарств. Есть успешные опыты приручения лосей.

С очень давних времен одомашнен северный олень. Этих оленей разводят в условиях пастбищного содержания на севере Европы, в тундре и тайге Сибири. Любопытно, что северные олени были одомашнены только в Евразии, а в Северную Америку, где также есть дикий северный олень, домашние олени были недавно ввезены из Европы и Сибири. По внешнему виду домашние северные олени мало отличны от своих диких родичей.

Домашние верблюды известны двух видов: двугорбый верблюд (Camelus bactrianus) и одногорбый верблюд (С. dromedarius). По-видимому, они произошли самостоятельно от двух разных диких видов. Двугорбый верблюд одомашнен сравнительно недавно, видимо, во втором тысячелетии до нашей эры. За тысячу лет до нашей эры двугорбые верблюды разводились как домашние животные во многих областях Азии. Предком описываемого домашнего вида, несомненно, был дикий двугорбый верблюд, сохранившийся и до настоящего времени в Центральной Азии. Впервые он был обнаружен Н. М. Пржевальским в 1877 г.

Предок одногорбого домашнего верблюда точно неизвестен. Диких животных этого вида в настоящее время нет. Полагают, что дикий одногорбый верблюд, возможно, водился в Аравии. Одомашнивание его предположительно относят ко второму тысячелетию до нашего летосчисления. В домашнем состоянии одногорбый верблюд разводится преимущественно в Африке и в Передней Азии; двугорбый — преимущественно в Средней и Центральной Азии. Часто разводят помеси указанных видов.

Верблюды используются как вьючные и тягловые животные и для верховой езды. Шерсть верблюдов обладает очень высоким товарным качеством. Верблюжье молоко употребляется в пищу. Особенно большой молочностью обладает одногорбый верблюд.

Крупный рогатый скот имеет длинную и сложную историю происхождения. Подавляющее большинство пород произошло от дикого быка — тура (Bos primigenius), широко распространенного еще в историческое время в Европе, Азии и Северной Африке. Некоторые ученые полагают, что тур окончательно был истреблен около трех столетий назад. Во всяком случае во времена удельной Руси тур был обычным животным наших степей и лесостепи. В различных частях своей огромной области распространения туры образовали местные формы, которые и дали начало различным группам домашних пород Европы и большей части Азии.

Южноазиатские породы крупных рогатых произошли от сохранившихся до настоящего времени диких видов. Бантенг (Bos banteng) дал начало балийскому скоту, распространенному на островах Малайского архипелага и в Индокитае. Гаур (Bos gaurus) — родоначальник домашних гаялов, разводимых в Индии. Указанные домашние породы сравнительно мало отличны от своих диких предков (в отличие от пород, возникших путем одомашнивания тура).

Домашний як, разводимый в качестве мясо-молочного и транспортного животного в нагорных областях Средней Азии, на Алтае, в Саянах, Забайкалье и в Центральной Азии, произошел от дикого яка (Poephagus grunniens), населяющего Тибет. Домашний буйвол разводится у нас на Кавказе, в Крыму, а также и Южной Европе, в Южной Азии. Их используют как мясо-молочных и тягловых домашних животных. Предок — дикий индийский буйвол — распространен в Индии.

Наибольший интерес для нас представляют породы, выведенные от тура, так как все породы крупного рогатого скота, разводимые в России (кроме яка и буйвола), являются потомками именно Bos primigenius. Одомашнивание тура произошло примерно за 8 тыс. лет до нашего летосчисления. За это время было выведено много домашних пород, которые могут быть сведены к четырем группам: молочные, мясо-молочные, мясные и рабочие.

Домашние свиньи возникли в результате одомашнивания нескольких диких видов. Основным предком принято считать обыкновенного кабана (Sus scrofa), распространенного в Южной Европе, Северной Африке и в умеренных широтах Азии. От этого вида произошли все основные по¬роды Европы и большей части Азии. Домашние свиньи Больших Зондских островов произошли от бородатой свиньи (Sqs barbatus). Одомашнивание кабана в Европе произошло, как полагают, в конце новокаменного века. По мере развития торговых сношений происходило и распространение домашних животных. В частности, южноазиатские породы свиней были завезены в Европу, где они были скрещены с европейскими породами этих животных. В итоге некоторые современные европейские породы свиней имеют сложное происхождение.

Лошади. В настоящее время сохранился только один вид диких лошадей — лошадь Пржевальского (Equus przewalskii). Она была открыта в 1879 г. нашим знаменитым путешественником Н. М. Пржевальским в Центральной Азии (Джунгария). В палеолитический период она была широко распространена в Европе; есть указания на нахождение этого вида и на юге Западной Сибири. В южнорусских степях еще в прошлом столетии жили дикие лошади — тарпаны (Е. gmelini). Последний табун из 8 тарпанов наблюдался близ теперешнего заповедника Аскания-Нова в начале 70-х годов прошлого столетия. Одомашнивание лошадей началось, видимо, за несколько тысячелетий до нашей эры, и коневодство возникло самостоятельно в нескольких областях Европы и Азии путем одомашнивания местных диких лошадей — тарпанов и лошади Пржевальского.

Многочисленные и разнообразные но хозяйственному назначению породы овец возникли от нескольких диких видов: средиземноморского муфлона (Ovis musimon), среднеазиатского степного барана (О. arkar), азиатского горного барана аргали. Одомашнивание овец произошло примерно около 10 тыс. лет до нашей эры.

По хозяйственному назначению породы овец могут быть объединены в следующие группы: шерстные, мясо-шерстные, мясо-сальные, овчинно-шубные и смушковые.

Собака была первым животным, которого одомашнил человек. Это произошло около 15 тыс. лет назад, о чем свидетельствуют данные археологии. Предками собак были, видимо, несколько диких видов, но основным из них был обыкновенный волк. Южные породы ведут свое начало от одного из видов шакала (Canis lupaster). Одомашнивание происходило, несомненно, одновременно в разных странах. В последующем отбор, воспитание и повторное скрещивание с дикими видами привели к образованию нескольких сот пород собак. Основные группы пород собак таковы.

Лайки выведены на северо-востоке Европы и Сибири. Характеризуются острыми стоячими ушами и закрученным, положенным на спину хвостом. Размеры разнообразные. Используются для охоты на зверей и птиц, для пастьбы оленей и как транспортные животные.

Борзые — крупные, очень длинноногие поджарые собаки, с длинным, слегка загнутым хвостом и очень удлиненной мордой. Используются для ловли волков, лисиц, зайцев, антилоп. Лучшая порода борзых — русская — выведена у нас в стране. В Средней Азии и Казахстане разводят также более мелкую местную борзую — тазу.

Гончие — среднего размера собаки с пропорционально развитыми частями тела. Используются для охоты на волков, лисиц, зайцев и других зверей. Собаки эти разыскивают дичь и не ловят ее, как борзые, а гонят с лаем по следу, ориентируясь чутьем.

Легавые собаки имеют очень разнообразную внешность. Они обладают тонким чутьем и используются для охоты на птицу. Собака находит дичь, подкрадывается к ней и останавливается, или, как говорят, делает на нее стойку. Основные породы: сеттеры, пойнтеры, континентальные легавые.

Овчарки — крупные, обычно густо опушенные собаки, специализированные на охране стад. Хорошие овчарки не только охраняют стада от хищников, но и собирают отбившихся животных и помогают пастухам при перегоне стад. Прекрасные породы овчарок выведены у нас на Кавказе, в Средней Азии и в южных областях Европейской части России.

Различные служебные собаки (восточноевропейская овчарка, доберман-пинчер, различные терьеры, таксы) используются для самых разнообразных целей: как сторожевые и розыскные собаки, для специальных охот (например, для добычи барсуков и лисиц в норах). Велико у нас в стране оборонное значение служебных собак. В период Великой Отечественной войны многие породы собак использовались с разведывательными целями, для вывоза раненых, для борьбы с танками.

Остается добавить, что перечисленными примерами отнюдь не исчерпаны все резервы одомашнивания. Думается, что приручение и превращение в домашних животных других диких зверей и птиц — задача весьма актуальная, решение которой — дело не столь уж далекого будущего.

 


Поделиться с друзьями