Перейти к основному содержанию
 
 
 

Класс Птицы

Латинское название Aves

Общая характеристика


Птицы представляют специализированную ветвь высших позвоночных, приспособившихся к полету. Генетически птицы близки к рептилиям и должны рассматриваться как прогрессивная ветвь последних. Прогрессивные черты организации птиц, принципиально отличающие их от рептилий, заключаются: а) в более высоком уровне развития нервной системы, а в связи с этим и в более разнообразном и совершенном приспособительном поведении; б) в высокой и постоянной температуре тела, связанной со значительно большей интенсивностью обмена веществ и с более совершенной терморегуляцией; в) в способности передвигаться в пространстве по воздуху, что не ведет в подавляющем большинстве случаев к потере способности к передвижению по твердому субстрату или лазанию; г) в значительно более совершенном размножении (высиживание яиц и выкармливание птенцов).
 
Указанные особенности птиц позволили им, несмотря на относительную молодость класса, распространиться буквально по всему земному шару (даже шире, чем млекопитающим) и заселить весьма разнообразные местообитания. В связи с широтой распространения и разнообразием жизненной обстановки класс птиц характеризуется большим разнообразием и обилием видов. При учете только ныне живущих птиц этот класс включает более 8 тыс. видов, объединяющихся в 35—40 отрядов. Напомним для сравнения, что число современных видов амфибий равно 2100, рептилий — 6000.
 
Морфологически птицы характеризуются тем, что тело их покрыто перьями, передние конечности превращены в крылья, кости пневматические, череп с одним затылочным мыщелком, сердце четырехкамерное с одной правой дугой аорты, зубы у современных птиц отсутствуют и функционально замещаются роговым клювом.
 

Строение птиц


Кожные покровы и их производные 

 
Кожа птиц тонкая, со слаборазвитым эпидермисом, лишенная каких-либо костных образований и почти лишенная желез. Исключение составляет лишь копчиковая железа, расположенная над корнем хвоста, секрет которой служит для смазывания перьев и для придания перьевому покрову водонепроницаемости. Копчиковая железа особенно сильно развита у водоплавающих птиц. Наоборот, у некоторых наземных видов, обитающих в засушливом климате, копчиковая железа отсутствует. Таковы, например, страусы и дрофы.
 
Наряду с отсутствием костных образований характерно обилие и разнообразие роговых образований — производных эпидермиса. Так, верхняя и нижняя челюсти в той или иной мере покрыты роговыми чехлами, образующими клюв. На концах пальцев имеются когти, а нижняя часть ног (пальцы, обычно цевка, а у некоторых и голень) покрыта роговыми щитками. Тело покрыто перьями, которые у подавляющего большинства видов располагаются не повсеместно, а лишь на некоторых участках — птерилиях. На других участках — аптериях — перьев вовсе или почти нет. Указанное расположение перьев, свойственное летающим птицам, имеет приспособительное значение, так как облегчает во время полета сокращение мышц, подвижность кожи и перемещение перьев на туловище, связанных с движением крыльев. Подобное же значение имеют аптерии и при движениях задних конечностей и шеи. Об этом можно судить по расположению аптерий.
 
Перья птиц различны по строению и функции. Снаружи тело покрыто контурными перьями, состоящими из полого стержня, к которому более или менее симметрично прикреплены две боковые пластинки — опахала. Нижняя часть стержня, погруженная в кожу, носит название очина; большая, верхняя часть стержня, к которой прикреплены опахала, называется стволом. Опахало состоит из многочисленных длинных бородок первого порядка, на которых сидят бородки второго порядка. Последние снабжены очень мелкими крючочками, сцепляющими бородки второго порядка между собой. В итоге опахало представляет упругую эластичную пластинку.
 
Контурные перья являются основой оперения. Они предохраняют тело птиц от потери тепла и механических воздействий, образуют гребную лопасть крыла и рулевую плоскость хвоста. В зависимости от расположения контурные перья разделяются на группы. Так, длинные перья по заднему краю передней конечности, формирующие лопасть крыла, называются маховыми перьями, длинные перья хвоста обозначаются как рулевые, покрывающие верхнюю часть крыла — верхние кроющие крыла, верхнюю часть хвоста — надхвостье и т. д.
 
Под контурными перьями расположены мелкие пуховые перья. Стержень их тонок, бородок второго порядка нет, в связи с чем опахала не образуют сомкнутую пластинку. В ряде случаев стержень пухового пера настолько укорочен, что бородки отходят от его вершины одним пучком. Такое перо называется собственно пухом. Пуховые перья и пух особенно сильно развиты у водоплавающих птиц и у наземных птиц, обитающих в холодных странах. Основная роль их - уменьшение теплоотдачи.
Среди пуха сидят еще нитевидные перья, представляющие пуховые перья без бородок. Наконец, в углах рта у многих птиц имеются щетинки. У насекомоядных видов, ловящих добычу в воздухе, они образуют при раскрытом клюве как бы воронку, увеличивающую вероятность поимки насекомых.
 
Развитие перьев указывает на их тесную генетическую связь с чешуями рептилий. Зачаток пера, как зачаток роговой чешуи, представляет бугорок соединительнотканного слоя кожи, покрытой снаружи эпидермисом. По мере роста бугорок отклоняется назад, а основание его опускается в глубь кожи, образуя влагалище будущего пера и его сосочек, богатый кровью, через который происходит питание растущего пера. Эктодермическая часть зачатка, разрастаясь, дифференцируется на продольное утолщение — будущий стержень и два продольных же киля этого утолщения, которые в последующем распадаются на бородки опахала. Весь зачаток снаружи по¬крыт тонким роговым чехликом, разрушающимся в последующем по мере формирования пера. После этого опахала освобождаются, и левая и правая его половинки раздвигаются в стороны.
 
Перья регулярно подвергаются смене. У многих птиц в году бывает не одна, а две или три линьки. В последнем случае меняется обычно не все оперение, а только определенные участки его. Многократная линька связана с наличием сезонного полиморфизма и брачным нарядом. Характер линьки у птиц различен. Хищные виды и насекомоядные, ловящие добычу в воздухе, линяют постепенно и не теряют способности к полету. Куриные, обитатели лесов и кустарниковых и травянистых зарослей, линяют более быстро. В это время они с трудом могут подняться в воздух и держатся в укромных местах, затаиваясь при приближении опасности в чаще кустов или травы. Тетерева и глухари на короткий период вовсе теряют способность к полету. Очень своеобразно линяют утки, гуси, лебеди, чистики, поганки, и гагары и большинство пастушковых. Маховые перья у них выпадают почти одновременно, и птицы на долгое время утрачивают возможность летать. Гуси, некоторые утки, лебеди в это время собираются в глухих, труднодоступных местах по берегам рек, озер и морей, концентрируясь здесь в огромном количестве, иногда по многу тысяч особей.
 
При линьке происходит не только смена оперения, но у ряда видов меняется и его структура. Так, в летнем оперении чижа насчитывается примерно 1500 перьев, а в зимнем — 2100—2400. У одного из видов синиц летом 1100 перьев, зимой — 1700 перьев. У белой куропатки длина контурных перьев на спине зимой равна в среднем 5,4 см, летом — 3,8 см; пуховая часть их соответственно равна 1,8 и 1,4 см; побочный ствол — 3,7 и 2,5 «(Михеев, 1960).
 

Мускулатура

 
Мускулатура птиц отличается рядом особенностей, связанных с основ¬ными чертами их жизнедеятельности. Во-первых, мышечная система более дифференцирована, чем у рыб, амфибий и рептилий, что обусловлено значительно более сложными движениями при полете, хождении, лазании, добыче пищи. Во-вторых, наиболее крупные мышцы, приводящие в движение конечности,располагаются на туловище, а к самим конечностям идут сухожилия. Наконец, в-третьих, в связи с огромной работой, выполняемой крыльями, основная масса мускулатуры располагается не на спинной стороне тела, а на груди, где лежат мышцы, приводящие в движение крылья. Особенного внимания заслуживают мышцы конечностей. Огромные грудные мышцы, прикрепляющиеся к килю грудины и достигающие 20 % общей массы птицы, служат для опускания крыла. Лежащие под ними подключичные мышцы имеют несколько меньшие размеры и служат для поднимания крыла. Очень сложную мускулатуру имеют задние конечности (до 35 мышц). Большой интерес представляет имеющаяся у некоторых видов обходящая мышца. Она начинается на тазе, тянется вдоль бедра и далее в виде тяжа перекидывается через колено и затем соединяется со сгибателем паль¬цев. Птица, севшая на ветку, сгибает колени и этим натягивает обходящую мышцу, а следовательно, и сгибатель пальцев, в результате чего пальцы сжимаются и плотно обхватывают ветку. Чем ниже садится птица, тем сильнее натягивается обходящая мышца и тем сильнее птица обхватывает пальцами ветку. Спящая птица автоматически удерживается на ветке.
 
У других видов (например, у воробьиных) механизм автоматического сгибания пальцев иной. Он обусловлен действием мышцы, называемой глубоким сгибателем пальцев. Ее сухожилия, идущие к концам пальцев имеют сильно шероховатую нижнюю поверхность и двигаются во влагалищах, внутренняя поверхность которых обладает поперечными ребрами. Когда птица садится на ветку и обхватывает ее пальцами, шероховатая поверхность сухожилий под тяжестью птицы прижимается к влагалищу и закрепляется на его ребрышках. В итоге пальцы фиксируются в согнутом положении и плотно обхватывают ветку без участия мышц.
 

Скелет

 
Скелет птиц характерен рядом весьма специфических особенностей, связанных с приспособлениями к полету и хождению по суше только на задних конечностях. Особенности строения скелета заключаются, во-первых, в своеобразных видоизменениях конечностей и их поясов, во-вторых, в легкости и прочности всего скелета. Легкость его обеспечивается пневматичностью большинства костей, прочность — срастанием многих костей еще на ранних стадиях индивидуальной жизни, так что у взрослой птицы швы между отдельными костями часто вовсе не заметны.
 

Позвоночник

 
Позвоночник состоит из шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового отделов. При этом поясничный отдел у взрослой птицы входит в состав сложного крестца. Шейный отдел в связи со сложными движениями головы обладает значительной длиной и очень большой подвижностью. Подвижность обусловливается своеобразной формой позвонков, которые имеют седлообразные сочленовные поверхности. Такие позвонки называют гетероцельными. Угол поворота головы достигает обычно до 180°, а у сов даже до 270°.
 
Число шейных позвонков у разных видов птиц неодинаково и варьирует в пределах от 11 до 25. Два первых шейных позвонка типичного для амниот строения, т. е. представлены атлантом и энистрофеем.
 
Грудные позвонки (числом от 3 до 10) сращены между собой и с крестцом. Они несут ребра, подвижно сочлененные с грудиной. Ребро состоит из двух отделов: спинного и грудного, подвижно соединенных друг с другом и образующих угол, направленный вершиной назад. В связи с таким строением ребер грудина при сокращении соответствующих мышц может то отодвигаться, то приближаться к позвоночнику. В итоге меняется объем грудной клетки, а это имеет существенное значение для механизма дыхания.
 
Своеобразно строение грудины у птиц. Она представляет широкую, слегка — выгнутую наружу костную пластину, к краям которой причленяются грудные ребра. У огромного большинства современных птиц грудина несет костный киль. К килю симметрично слева и справа прикреплены мышцы, приводящие в движение крылья. Только страусовые птицы (и немногие виды, вторично утерявшие способность летать) не имеют киля, их грудина лишь слегка выпуклая. У пингвинов киль грудины развит сильно, так как передние конечности выполняют у них большую работу при нырянии.
 
Поясничные позвонки полностью срастаются между собой, с подвздошными костями и с крестцовыми позвонками. С крестцовыми позвонками срастается и часть хвостовых позвонков. В итоге образуется весьма характерный для птицы сложный крестец, состоящий из большего числа позвонков (от 10 до 22). Однако истинных крестцовых позвонков у птиц, как и у рептилий, только два. Сложный крестец имеет важное приспособительное значение в связи с опорой тела птиц только на задние конечности. Свободных хвостовых позвонков у птиц 6—9; хвостовой отдел заканчивается вертикальной костной пластинкой — копчиковой костью, или пигостилем, представляющим несколько сросшихся позвонков. Копчик служит опорой для прикрепления хвостовых, точнее, рулевых перьев.
 

Череп

 
Череп птиц по общей схеме строения весьма близок к черепу рептилий. Затылочный отдел составлен обычными четырьмя затылочными костями (основной, двумя боковыми и верхней). Затылочный мыщелок, как и у рептилий, один. Слуховая капсула формируется, как и у рептилий, тремя ушными костями, которые у взрослых птиц сливаются в одну кость.
 
Дно черепа представлено основной клиновидной и переднеклиновидной костями, а также нёбными и крыловидными костями. Крышу черепа формируют парные носовые, лобные, теменные и чешуйчатые кости. Верхняя челюсть представлена межчелюстными и верхнечелюстными костями. К последним сзади причленяются палочковидные скуловые и квадратноскуловые кости, которые в свою очередь соединяются с квадратными костями. В итоге образуется весьма характерная для птиц нижняя височная дуга, отграничивающая глазницу и височную яму. Нижняя челюсть состоит из гомологичной меккелеву хрящу сочленовной кости и из кожного происхождения зубной, пластинчатой, угловой и венечной костей.
 
Подъязычный аппарат костный, в виде удлиненной пластинки и очень длинных рожков, гомологичных первой паре жаберных дуг.
 
Слуховая косточка, как и у рептилий, одна и вполне ей гомологична.
 
Наряду со сходством общей схемы строения череп птиц существенно отличается от такового рептилий рядом особенностей приспособительного характера. Обращает внимание относительно громадный объем мозговой коробки и громадные глазничные впадины, что стоит в связи с развитием головного мозга (главным образом его полушарий) и очень крупными глазными яблоками. Глаза у птиц являются важнейшим органом чувств. Челюсти, как правило, сильно вытянуты, и кости их срастаются между собой. Возникает весьма совершенный, прочный хватательный аппарат. Кости мозговой коробки тонкие и срастаются очень рано. В итоге коробка легка и прочна. Добавим к этому, что ряд костей черепа пневматичен.
 

Передние конечности и их пояс

 
Передние конечности и их пояс в связи с приспособлениями к полету имеют ряд особенностей. Пояс состоит из лопатки, коракоида и ключицы, которые сходятся своими проксимальными концами и формируют площадку для причленения плечевой кости. Лопатка длинная, саблевидно изогнутая, лежит на ребрах, по которым она может свободно скользить. Коракоид, развитый очень сильно, одним концом упирается в грудину, другой конец дает опору для причленения плеча. Левая и правая ключицы срастаются между собой, образуя характерную для птиц «вилочку», придающую поясу особую упругость.
 
Скелет самого крыла состоит их всех типичных для пятипалой конечности отделов. При этом плечо и предплечье существенно не изменены, наоборот, кисть имеет ряд своеобразных особенностей. Запястье сильно редуцировано. Его проксимальные части срастаются в две косточки, а дистальные — с пястью. Пясть состоит из двух удлиненных костей, сращенных как в проксимальном, так и в дистальном отделе и образующих в итоге сложную пястнозапястную кость. Из пальцев сохраняются только три: второй, третий и четвертый, при этом только третий палец имеет две фаланги, а второй и четвертый — по одной.
 
В связи с наличием особых мускулов, сухожилий и кожистых перепонок кости крыла соединены между собой так, что все крыло не может быть вытянуто по прямой и его отделы остаются под некоторым углом друг к другу. Отделы конечности могут двигаться только в одном направлении — в плоскости крыла, складывая и расправляя его. При полете крыло двигается как одно целое, чем достигается большая его устойчивость, столь важная при движении птицы в воздухе.
 

Задние конечности и их пояс

 
Задние конечности и их пояс также имеют ряд особенностей, связанных с тем, что при хождении вся тяжесть тела переносится на задние конечности. Прочность таза определяется срастанием больших подвздошных костей по всей их длине со сложным крестцом. С подвздошными костями срастаются также весьма крупные седалищные кости. Лобковые кости, наоборот, малы; в виде тонких палочек они присоединены к наружному краю седалищных. Все три кости таза принимают участие в образовании вертлужной впадины. На брюшной стороне левая и правая половины таза широко расставлены, что связано с откладыванием крупных яиц, покрытых твердой скорлупой.
 
Бедро типичного строения. Голень состоит из двух типичных костей, однако полностью развивается только большая берцовая кость, малая же берцовая кость рудиментарна и прирастает к первой. К дистальной части голени прирастает проксимальный ряд косточек предплюсны. Срастание здесь столь полное, что у взрослой птицы швы утрачиваются полностью. Лежащий вслед за голенью отдел конечности носит название цевки. У взрослой птицы он состоит из одной длинной кости. Однако эмбрионально эта кость возникает в результате срастания костей плюсны и нижнего (дистального) ряда костей предплюсны. В итоге голеностопное сочленение у птиц (как и у пресмыкающихся) расположено между двумя рядами костей предплюсны, а не между предплюсной и голенью. Это сочленение правильнее именовать межпредплюсневым, или интертарзальным.
 
Число пальцев у птиц чаще бывает четыре, реже три и только в одном случае(африканский страус) — два.
 

Органы пищеварения

 
Все современные птицы не имеют зубов и функцию их как орудия захвата и удерживания пищевых объектов выполняют роговые чехлы, одевающие верхнюю и нижнюю челюсти. Форма клюва варьирует очень сильно и стоит в прямой зависимости от характера пищи и способов ее добывания.
 
Так, у хищных птиц большая часть клюва покрыта толстым роговым чехлом; клюв у них крючкообразно изогнут. Зерноядные птицы имеют клюв конический, приспособленный для выклевывания семян. У гусиных клюв уплощенный, с роговыми пластинками, выполняющими роль «цедильного» аппарата. У пеликанов между ветвями нижней челюсти находится большой кожистый мешок, служащий для ловли рыбы.
 
К дну ротовой полости прикреплен язык, форма которого также весьма разнообразна. Так, у хищных птиц он короток и тверд, у гусиных — мясистый, уплощенный, у дятлов, вертишеек — очень длинный, тонкий и т. д. Язык очень подвижен. Слюнные железы развиты у птиц весьма различно, а у некоторых (например, у козодоев) они почти отсутствуют.
 
Особенно велика продукция слюнных желез у стрижей-саланганов, которые строят из затвердевающей на воздухе слюны свои гнезда, известные пол неправильным названием «ласточкиных» гнезд. У хищных птиц слюнные железы служат для смачивания пищевого комка, в связи с чем он легче скользит по пищеводу.
 
Длинный пищевод у некоторых птиц (хищных, куриных, голубей) образует расширение — зоб, служащий для временного пребывания в нем проглоченной пищи и отчасти для начала ее переваривания. У голубей стенки зоба в период выкармливания птенцов выделяют жирное творожистое вещество — так называемое «молочко», которым птицы кормят своих птенцов. Выделениями стенок пищевода кормят птенцов также трубконосые, фламинго и некоторые другие.
 
Пищевод ведет в тонкостенный железистый желудок, где пища подвергается воздействию секрета пищеварительных желез. Вслед за железистым желудком располагается толстостенный мускульный желудок, который изнутри выстлан плотной рогоподобной кутикулой. Здесь пища перетирается. Ее измельчение достигается не только движениями кутикулярной оболочки, но и наличием в полости желудка специально проглоченных камешков, которые играют роль жерновов. Развитость мускульного желудка стоит в связи с характером пищи. Наименьшее развитие он получает у насекомоядных и хищных птиц, у зерноядных он развит хорошо, но особенно сильно он развит у видов куриных, питающихся грубыми вегетативными частями растений (хвоей, концами веток, почками). У зерноядных птиц в мускульном желудке может развиваться давление до 20—30 кг/см2. Скорость переваривания велика. Так, у домового воробья зерно переваривается за 3—4 часа, жук — 1 час, гусеница — 15 минут.
 
Тонкий отдел кишечника относительно длинный. В петле двенадцатиперстной кишки лежит поджелудочная железа. Хорошо отграниченный задний отдел кишечника, наоборот, сравнительно короткий и не дифференцирован на толстую и прямую кишку. На границе между задним толстым и тонким отделами кишечника у большинства птиц имеются обычно два небольших слепых отростка. Задняя кишка открывается в клоаку, на спинной стороне которой у многих птиц имеется слепой вырост — фабрициева сумка, играющая, видимо, роль железы внутренней секреции. С возрастом она уменьшается в размерах.
 
Относительная длина кишечника несколько различна, в зависимости от характера пищи. Так, у нанду и серой куропатки кишечник в 8 раз длиннее тела, у баклана и коршуна — в 11—12 раз, у дневных хищников—в 7—8 раз, у большинства насекомоядных — в 4—7 раз.
 
Печень большая, двухлопастная. Желчный пузырь имеется у большинства видов (у голубя его нет). Желчный проток открывается в двенадцатиперстную кишку.
 
Таким образом, общей характерной особенностью пищеварительной системы являются: 1) отсутствие зубов, функционально замещенных отчасти роговым клювом (захват и удерживание пищи), отчасти мускульным отделом желудка (механическое перетирание пищи); 2) относительно небольшая длина собственно кишечника; так, у травоядных млекопитающих кишечник в 20 раз длиннее тела, а у растительноядных птиц (у куриных) он длиннее тела всего в 8 раз; 3) дифференцировка желудка на два отдела, что связано с отсутствием способности измельчать пищу в ротовой полости и с необходимостью весьма интенсивного химического воздействия на пищу в связи с укороченностью кишечника; 4) отсутствие дифференцировки задней кишки на толстый и прямой отделы, что, видимо, надо рассматривать как приспособление к облегчению тела, так как функция прямой кишки в основе сводится к временному скапливанию фекальных масс и всасыванию из них воды; 5) присутствие фабрициевой сумки.
 

Органы дыхания

 
Органы дыхания крайне своеобразны и больше, чем какая-либо другая система внутренних органов, имеют приспособительные к воздушному образу жизни черты строения. 
 
Гортанная щель ведет в трахею, верхняя часть которой образует гортань, поддерживаемую непарным перстневидным хрящом и парными черпаловидными хрящами. Гортань эта у птиц известна под названием верхней и не играет роли голосового аппарата. Функцию такового выполняет так называемая нижняя гортань, свойственная только птицам. Она располагается в месте разделения трахеи на два бронха и представляет расширение, поддерживаемое костными кольцами. Внутрь полости гортани, от ее наружных стенок, вдаются наружные голосовые перепонки, а снизу, от места ветвления трахеи, вдаются внутренние голосовые перепонки. Голосовые перепонки в связи с сокращением специальных певчих мышц могут менять свое положение и форму, чем и обусловливается разнообразие издаваемых ими звуков.
 
Верхние дыхательные пути имеют важное значение при терморегуляции. Установлено, что при повышении температуры внешней среды дыхание птиц резко учащается; оно становится весьма поверхностным. Одновременно происходит очень сильное расширение кровеносных сосудов в полости рта и в глотке. Поэтому и возникает усиленная отдача тепла из организма птицы.
 
Легкие птиц представляют не полые мешки, как у амфибий и отчасти рептилий, а плотные губчатые тела, прикрепленные к спинной стенке грудной клетки. Бронхи, войдя в легкие, ветвятся, и их главные разветвления пронизывают легкие насквозь и впадают в воздушные мешки. Ветки бронхов соединяются между собой тонкими каналами — парабронхами, от которых в свою очередь отходит множество слепых канальцев — бронхиолей. Вокруг последних разветвляются капилляры кровеносных сосудов.
 
Часть разветвлений бронхов, как сказано, выходит за пределы собственно легких и расширяется в огромные тонкостенные воздушные мешки, объем которых во много раз превосходит объем легких. Воздушные мешки располагаются между различными внутренними органами, а ответвления их проходят между мышцами под кожу и заходят в пневматичные кости. Всего воздушных мешков бывает: два шейных, один межключичный, две-три пары грудных и одна пара очень крупных брюшных.
 
Значение воздушных мешков велико и разнообразно. Основная их роль заключается в том, что они определяют механизм дыхания, особенно при полете. Сидящая птица дышит путем удаления и приближения грудины относительно позвоночника, что связано с изменением углов между подвижно сочлененными грудными и спинными частями ребер. При опускании грудины объем грудной клетки увеличивается, растягиваются соответствующие воздушные мешки и засасываемый в них воздух проходит через легкие. При поднятии грудины происходит выталкивание воздуха. Одновременно роль насоса играют и сами легкие. При хождении и лазании действуют еще брюшные воздушные мешки, на которые давят верхние отделы задних конечностей.
 
При полете грудина в связи с напряжением грудных и подключичных мышц фиксируется неподвижно и роль насоса выполняют только воздушные мешки. При подъеме крыльев они растягиваются, и воздух с силой засасывается в легкие и далее в самые мешки. Газообмена в мешках не происходит, а воздух засасывается в них при вдохе, проходит через легкие так быстро, что не успевает отдать крови много кислорода. В итоге в воздушные мешки попадает еще богатый кислородом воздух. При опускании крыльев происходит выдох, и через легкие продувается воздух с большим содержанием кислорода, следовательно, и на этой фазе акта дыхания вновь происходит окисление крови. Это явление получило название двойного дыхания. Приспособительное значение его совершенно очевидно. Чем чаще машет птица крыльями, тем интенсивнее она дышит. Повышение энергии дыхания достигается у летящей птицы автоматически по мере увеличения работы крыльев и роста потребности в кислороде.
 
Однако полная синхронизация взмахов крыла и дыхательных движений отмечена не у всех птиц. У многих число взмахов превышает число дыханий. При этом все же отмечено, что начало вдоха или выдоха совпадает с определенной фазой взмаха крыла. Этот механизм обозначается как координация дыхания. Обычно начало вдоха совпадает с серединой или концом взмаха вверх, а начало выдоха — с концом опускания крыла вниз.
 
Кроме описанного значения в акте дыхания, воздушные мешки имеют и другие, менее значимые функции. Так, при усиленной работе организма во время полета они предохраняют его от перегревания, так как относительно холодный воздух обтекает практически все внутренние органы, а частично и мускулатуру. Кроме того, воздушные мешки уменьшают во время полета трение между органами. Наконец, они уменьшают плотность тела, увеличивают внутрибрюшное давление и способствуют дефекации. Так, у голубя в состоянии покоя число дыханий в одну минуту в среднем равно 26, при ходьбе — 77, при полете же — 400. При этом легочная вентиляция в 2,5 раза превосходит потребность в метаболическом газообмене и служит для сброса избыточного тепла с легочным испарением. Следует учесть, что теплопродукция в полете в 8 раз больше, чем в состоянии покоя.
 
Общий объем воздушных мешков примерно в 10 раз больше, чем объем легких.
 
Частота дыхания у разных видов различна. Как правило, у мелких птиц она больше, чем у крупных. Среднее число дыхательных движений в минуту при нахождении птицы в спокойном состоянии таково: гуси — 12—24, утки — 30—43, мелкие воробьиные — 90—100.
 


Органы кровообращения

 
Основной особенностью кровообращения у птиц является несмешиваемость артериальной и венозной крови, что обусловливается особенностями строения сердца и артериальных дуг. Сердце четырехкамерное, состоящее из двух предсердий и двух желудочков.
 
Относительные размеры сердца у птиц сравнительно с другими позвоночными велики, что стоит в связи с большой интенсивностью обмена веществ, особенно во время полета. Так, сердечный коэффициент, вычисленный по формуле:
 
масса сердца х 100/ масса тела,

у утки равен 0,6, а у кролика — всего 0,2. Масса сердца у мелких птиц относительно большая, чем у крупных, что связано с более интенсивным обменом веществ (в свою очередь это обусловлено тем, что у мелких животных менее выгодное соотношение между объемом тела и его поверхностью, отдаю¬щей тепло). Например, у снегиря при массе тела в 23 г относительная масса сердца равна 1,3%, у чечетки массой 13 г — 1,6%, а у синицы-московки массой 8 г — 1,8%.
 
Прослеживается также зависимость между относительной массой сердца и энергичностью движений. У хорошего летуна -  сокола-чеглока масса сердца в среднем равна 1,7% массы тела, у менее хорошего летуна — пустельги — 1,2%, а у плохого летуна — сороки — всего около 0,9%.
 
Работа сердца у птиц более энергична, чем у низкоорганизованных наземных позвоночных. У травяной лягушки число сокращений сердца в минуту равно 40—50, у снегиря — в среднем 730. Хорошо видна зависимость частоты сокращений сердца от размеров тела. У голубя массой 250 г число сокращений сердца в минуту равно в среднем 248, у зеленушки массой 22 г — 697, у щегла массой 13 г — 754, у московки массой 8 г — 1037. Частота сердцебиений существенно различна и зависит от состояния птицы. Так, у голубя в покое она равна в среднем 165 ударам в одну минуту, а в полете — 550. При нырянии возникает явление брадикардии, т. е. снижение частоты сокращений сердечной мышцы. У оляпки через 5 секунд после погружения в воду сердечный ритм уменьшается от первоначального до 73%, через 10 секунд — до 48% и через 15 секунд — до 42%.
 
Прогрессивной чертой птиц является и общее увеличение объема крови. У костистых рыб масса крови равна примерно 3% массы тела, у бесхвостых амфибий — 6%, у птиц — 9%. Все эти особенности организации являются важным условием общего повышения энергии жизнедеятельности птиц.
 
Рассмотрим путь циркуляций крови. Кровь после окисления ее в легких изливается через легочные вены в левое предсердие, откуда она поступает в левый желудочек. Из последнего выходит единственная дуга аорты — правая, от которой вскоре по выходе отделяются парные безымянные артерии, затем дуга поворачивает направо и, подойдя к позвоночнику, идет вдоль него к хвосту в виде спинной аорты. От спинной аорты отходят ветви к внутренним органам, а в области таза — крупные бедренные и седалищные артерии. Упомянутые выше безымянные артерии разделяются на идущие к голове сонные артерии, к передним конечностям — подключичные артерии и к мышцам груди — грудные артерии.
 
Из правого желудочка общим стволом отходят парные легочные артерии. Таким образом, у птиц, в отличие от рептилий, из сердца выходят только два артериальных ствола: правая дуга аорты и ствол легочных артерий. Левой дуги аорты, отходящей у рептилий от правой части желудочка (а у крокодилов — от самостоятельного правого желудочка) и несущей, следовательно, венозную кровь, которая изливается в спинную аорту, у взрослых птиц нет. Однако первоначально у зародыша закладываются обе дуги аорты, и артериальная система их в общих чертах сходна с таковой у крокодилов. В последующем левая дуга исчезает, и этим устраняется смешивание в спинной аорте артериальной и венозной крови.
 
Венозная система не имеет столь же принципиальных особенностей. По небольшим хвостовым венам кровь изливается в две воротные вены почек. Однако не вся кровь поступает в капиллярную сеть воротной системы, и часть ее проходит через вещество почек по специальным сосудам. По выходе из почек сосуды эти, слившись с бедренными венами, образуют парные подвздошные вены, а слияние подвздошных вен приводит к образованию основного венозного ствола туловищной области — задней полой вены. От внутренних органов кровь собирается в копчиково-брыжеечную вену (v. сосcygeo-mesenterica), а от брюшной стенки тела — в надкишечную вену (v. epigastrica). Обе эти вены сливаются в воротную вену печени. По выходе из печени кровь по печеночным венам (v. hepatica) изливается в заднюю полую вену. Таким образом, в заднюю полую вену собирается вся венозная кровь от большей части туловищной области. Эта вена впадает в правое предсердие.

В связи с разделением артериального и венозного потоков крови органы омываются чистой артериальной кровью. Это обстоятельство, а также быстрая циркуляция крови и энергично идущий газообмен обусловливают высокую температуру тела, в среднем равную 42° С. У крупных видов обычно она равна 38 —40° С, а у мелких видов достигает 45° С.
 
Не менее важное и принципиально новое физиологическое свойство птиц заключается в появлении механизмов терморегуляции. При этом имеет место как химическая, так и физическая терморегуляция. Первая состоит в изменении интенсивности обмена, т. е. величины теплопродукции в зависимости от температуры внешней среды. Так, падение внешней температуры с 33 до 10° С вызывает у воробья повышение потребления кислорода в 3 раза. Физическая терморегуляция выражается в изменении величины теплоотдачи. У птиц существенное значение имеет так называемая тепловая одышка (или полипное), заключающаяся в учащении дыханий, что приводит к увеличению отдачи тепла с выдыхаемым воздухом и испарению влаги из органов дыхания и дыхательных путей. Этим путем, например, мелкие птицы могут рассеять около половины тепла, выделяющегося в результате обменных явлений. У крупных птиц рассеивание тепла этим путем может даже превосходить теплопродукцию. Благодаря этому, например, страусы и даже голуби могут выдерживать почти без перегревания температуру среды в 51° С.


Нервная система

 
Центральная нервная система птиц более сложна, чем у рептилий, что связано с более высоким у птиц общим уровнем жизненных явлений, с более сложными взаимоотношениями птиц с условиями их жизни. Нервнорефлекторная деятельность, а в итоге и приспособительное поведение у птиц весьма разнообразны и сложны. Морфологически это обусловливается относительно очень крупными размерами головного мозга. У рептилий масса головного мозга примерно равна массе спинного мозга; у птиц же он всегда больше: у куриных — около 150%; у голубей — 250%. Укрупнение головного мозга обусловлено в первую очередь развитием полушарий переднего мозга. Так, отношение массы этого отдела мозга ко всем другим его отделам у куриных равно 1 : 1, у хищных — 2 :1, у воробьиных и попугаев — даже 3:1. Однако, как и у рептилий, большая часть переднего мозга образована полосатыми телами. Наоборот, крыша полушарий, в отличии от таковой у млекопитающих, развита относительно слабо и представлена в основном первичным сводом (archipallium).
Обонятельные доли малы, что стоит в связи с недоразвитием органов обоняния. Промежуточный мозг также развит слабо. Наоборот, мозжечок очень большой, состоящий преимущественно из средней доли — червячка (vermis), испещренного характерными поперечными бороздками. Сильное развитие мозжечка связано со сложными, требующими координации движениями во время полета. Благодаря развитию мозжечка зрительные доли среднего мозга сильно отодвинуты в бока. Головных нервов двенадцать пар.
 
Спинной мозг, как и у рептилий, имеет расширения в области нервов плечевого и поясничного сплетений.

Органы чувств

Орган слуха, как и у рептилий, состоит из внутреннего и среднего уха, но канал улитки развит сильнее и отделен от мешочка перехватом. Евстахиевы трубы открываются в глотку одним общим отверстием. Слуховая косточка одна. Барабанная перепонка лежит несколько вглубь от уровня кожных покровов, на дне небольшого воронкообразного углубления, представляющего зачаток наружного слухового прохода. У некоторых ночных птиц, например у сов, полость этого углубления велика, и она оторочена кожистой складкой, усиливающей тонкость слуха. Вообще же птицы слышат очень хорошо, и орган слуха наряду с глазами является важнейшим органом чувств. Зачастую об опасности птицы узнают в первую очередь именно при помощи слуха.
 
Недавно установлено, что у яванского салангана (Collocalia fuciphaga) есть способность к эхолокации. Основные звуковые импульсы имеют частоту 1,5—4,5 кгц и повторяются 9—10 раз в секунду. Этот вид может летать в полной темноте в пещерах, успешпо избегая столкновения с другими птицами и окружающими предметами.
 
3рение у птиц развито очень хорошо. В отличие от амфибий, рептилий и млекопитающих, среди птиц нет видов с недоразвитыми глазами. Глазные яблоки относительно крупные, особенно у видов, деятельных в сумерки и ночью, и у видов, высматривающих добычу издалека. Отношение массы глазных яблок к общей массе тела у разных по биологии видов таково: гуси (кормятся травой) — 1/570; сороки (кормятся медленно передвигающейся добычей, насекомыми, которых разыскивают вблизи от себя) — 1/70; соколы (кормятся птицами, которых ловят чаще в полете, или насекомыми, высматриваемыми издалека) — 1/40; совы (кормятся ночью главным образом мелкими грызунами) — 1/30.
 
У большинства птиц зрение почти монокулярное. Поле зрения каждого глаза составляет примерно 150°, а поле бинокулярного зрения равно всего 30—50°. У сов зрение в большей мере бинокулярное, что в связи с ночным образом жизни имеет очевидное приспособительное значение. Острота зрения очень большая. Сокол-сапсан, например, реагирует на двигающуюся птицу, находящуюся на расстоянии до 1100 м, сокол-дербник — до 800 м.
 
Аккомодация весьма совершенная и достигается двойным путем: 1) изменением формы хрусталика под действием ресничной мышцы; 2) изменением расстояния между хрусталиком и сетчаткой, возникающим при действии кольцевых мышц, окружающих склеру и меняющих форму глазного яблока. Кроме верхнего и нижнего век, имеется еще третье веко, или мигательная перепонка, прикрепленная основанием к внутреннему (переднему) краю глаза и способная, подобно шторе, затягивать весь глаз.
 
Обоняние развито слабо. Видимо, только некоторые птицы способны хорошо воспринимать запахи. Таковы новозеландские киви. Сравнительно с другими видами большее развитие обоняние получает у трубконосых, куликов, уток и грифов. Морфологически обонятельные органы птиц отличаются от таковых у рептилий большей дифференцировкой обонятельных раковин.
 

Органы выделения

 
Органы выделения устроены весьма сходно с органами выделения рептилий. У эмбрионов птиц закладывается туловищная почка (mesonephros), которая впоследствии замещается, как и у прочих амниот, тазовой почкой (metanephros).
 
Относительный размер почек у птиц больший, чем у рептилий и даже млекопитающих. Так, у скворца он составляет 1,2% массы тела, у крачек — 1,6%, у крохаля — 2,6%. Крупная величина почек стоит в прямой связи с очень интенсивным общим обменом веществ у птиц.
 
От брюшной стороны каждой почки отходит мочеточник, открывающийся в средний отдел клоаки. Мочевого пузыря у взрослых птиц (как и у некоторых рептилий) нет, но у эмбрионов мочевой пузырь закладывается (как гомолог аллантоиса) и рудимент его сохраняется у некоторых до года.

Моча птиц очень богата продуктами белкового обмена и состоит, как и у рептилий, главным образом из мочевой кислоты (около 80% всего азота мочи), а не из мочевины, как у млекопитающих.
 
Моча проходит через пути выделительной системы очень быстро, что связано, видимо, с плохой растворимостью мочевой кислоты и возникающей в итоге возможностью закупорки мочевыми солями проводящих путей. С этим же, видимо, связано и отсутствие у птиц мочевого пузыря. Приводимое обычно в учебниках объяснение, связывающее отсутствие мочевого пузыря с облегчением массы тела, не имеет оснований. Потеря воды при мочеиспускании у птиц невелика, так как в клоаке происходит обратное всасывание воды из мочи в организм. Это обстоятельство, наряду с отсутствием сколько-нибудь значительного кожного испарения, обусловливает ничтожную потребность птиц в поглощении воды. Многие виды не пьют воду вовсе — таково большинство хищных птиц, некоторые воробиные.
 

Половые органы

 
Семенники представляют пару бобовидных тел, расположенных над верхней долей почек и подвешенных на брыжейке. Величина семенников меняется по временам года. К периоду размножения объем семенников у зяблика увеличивается в 1125 раз, а у скворца — в 1500 раз.
 
К внутренним краям семенников присоединяются слабо выраженные придатки (epididymis), гомологичные передним отделам туловищных почек эмбриона. От придатков отходят семяпроводы (vas deferens), которые тянутся параллельно мочеточникам и впадают в клоаку. У некоторых видов семяпроводы перед впадением в клоаку образуют расширения — семенные пузыри, служащие в качестве резервуара для семени.
 
Копулятивные органы есть только у немногих видов. Функционирующий penis, представляющий выпячивание клоаки, есть у гусиных, тинаму и страусовых. У цапель, аистов, фламинго, дроф он носит рудиментарный характер. У большинства птиц совокупительного члена нет и внутреннее оплодотворение достигается путем сближения отверстий клоак самца и самки, при котором самец извергает сперму.
 
Половая система самок, за очень немногими исключениями, устроена резко асимметричной состоит из левого яичника и левого яйцевода. Правый яйчник развивается только иногда у дневных хищников, сов, гагар, попугаев, пастушков, куриных. Особенно часто правый яичник развивается у попугаев. Однако и в случае развития правого яичника лишь весьма редко он является функционирующим. Любопытно, что в большинстве случаев яйца, созревшие в правом яичнике, выводятся через левый яйцевод, так как наличие правого функционирующего яйцевода представляет исключительно редкое явление. Причина редукции правой половины половых органов у самок птиц заключается, видимо, в откладывании относительно очень крупных яиц с жесткой скорлупой, причем яйца двигаются по яйцеводу очень медленно — 1 — 2 суток.
 
Яичник представляет зернистое тело неправильной формы, лежащее впереди от левой почки. Величина яичника варьирует очень сильно в зависимости от зрелости, т. е. размеров формирующихся в нем яиц. Яйцевод имеет вид длинной трубки, один конец которой открывается в клоаку, другой (верхний) открывается воронкой в полость тела. Созревшее яйцо попадает из полости тела в воронку яйцевода и транспортируется по нему далее. Собственно яйцевод состоит из нескольких отделов. Первый отдел (pars albuminifera) почти по всей длине (кроме самой верхней части) очень богат железами, выделяющими белок, который покрывает проходящее яйцо толстым слоем. В этом отделе яйцо у курицы находится 3—6 часов. В следующем, более тонком отделе яйцо покрывается двумя пергаментообразными белковыми подскорлуповыми оболочками. Далее следует так называемая матка — отдел, богатый железами, которые образуют известковую скорлупу яйца, окрашивающие ее пигменты и тонкую надскорлуповую оболочку. В матке яйцо бывает от 12 до 20 часов. Последний отдел яйцевода, так называемое влагалище, короток, обладает значительной мускулатурой; из него яйцо выходит в клоаку и далее наружу.
 
Весь период прохождения яйца по яйцеводу составляет у курицы около суток, у голубя — 41 час.
 

Яйцо

 
Из приведенного выше описания видно, что собственно яйцом является лишь то, что в общежитии называют желтком. Остальные, дополняющие яйцо образования (например, «белок») представляют его оболочки, продуцируемые уже не яичником, а яйцеводом.
 
На анимальном полюсе желтка находится небольшой зародышевый диск, состоящий из ядра и протоплазмы. Остальная часть желтка состоит из мельчайших пузырьков — желтого желтка, прослоенного яйцевой плазмой, или светлым желтком. Слои светлого и желтого желтка располагаются концентрически. Снаружи весь желток одет тонкой оболочкой. Желток является запасом питательных веществ и воды, которые расходуются развивающимся эмбрионом, и материалом для его формирования. Состав желтка варьирует у разных видов, но в общем обращает внимание обилие жиров и воды. При этом надо учесть, что при развитии зародыша яйца птиц не поглощают воду из наружной среды, подобно яйцам большинства рептилий, и весь запас воды, необходимый для развития, находится в самом яйце, в частности в желтке. Жир при окислении также дает воду. Куриный желток содержит; воды — 50%, жиров — 23%, протеинов — 16%, липоидов — 11%; желток гусиного яйца: воды — 44%, жиров — 36%, протеинов — 17%, прочего — 3%.
 
Белок представляет вторичную яйцевую оболочку, имеющую полужидкую консистенцию. Снаружи белок одет двумя тонкими оболочками, которые несколько расходятся на тупом конце яйца, образуя воздушную камеру, обеспечивающую возможность изменения объема яйца при перемене температуры. От скорлуповой оболочки у полюсов яйца в толще белка к желтку идут уплотненные слои белка, имеющие вид закрученных шнурков,— халазы. Своими внутренними концами они прикрепляются к оболочке желтка. В итоге последний не плавает в белке свободно, а как бы растянут на халазах. Халазы предохраняют желток от толчков; кроме того, в связи с большой массой питательной части желтка они при любом положении яйца оказываются внизу, а зародышевый диск, наоборот, сверху. Халазы при этом скручиваются. Такое приспособление имеет большое значение для насиживания яиц птицей.
 
Основное значение белка состоит в том, что он предохраняет собственно яйцо (т. е. желток) от механических повреждений, резких толчков и, кроме того, служит важным источником получения воды при развитии эмбриона. Состав куриного белка таков: вода — 87%, протеины — 12%, прочее — 1%.
 
Скорлупа состоит в основном из углекислого кальция (89—97%) и в незначительной мере из других солей и органических веществ. Основное значение скорлупы состоит в защите яйца от механических повреждений, одно-временно она обеспечивает газообмен и предотвращает проникновение бактерий. Как правило, яйца у птиц, гнездящихся открыто, и у птиц, имеющих крупные размеры, одеты скорлупой относительно более толстой. Во время развития эмбриона скорлупа частично расходуется на построение скелета. Так, у курицы масса известковых элементов скорлупы за время насиживания понижается почти на 8%, в то же время содержание извести в содержимом собственно яйца к 21-му дню насиживания увеличивается на 500%.
 
Газообмен зародыша в яйце обеспечивается пористостью скорлупы. Число пор у куриного яйца более 7 тыс., при этом они сосредоточены главным образом у тупого конца яйца. По мере насиживания и увеличения газообмена просвет пор увеличивается.
 
Самой наружной оболочкой яйца является кутикулярный слой, формирующийся за счет белковых выделений, поступающих уже после прохождения яйца через матку. Функции кутикулы — предохранение яйца от проникновения бактерий.
 

Систематический обзор современных птиц

Приведем классификацию птиц.
Класс птицы (aves)
Подкласс I. Первичные птицы (Archaeornithes, или Saururae).
Сюда относится археоптерикс.
Под класс II .Настоящие птицы (Neornithes, или Ornithurae).
Надотряд 1. Зубатые птицы (Prothornithes),
Сюда относятся птицы мелового периода, например ихтиорнис, гесперорнис.
Надотряд 2. Пингвины (Impennes).
Надотряд 3. Бескилевые птицы (Ratitae).
Надотряд 4. Килевые птицы (Carinatae).

 

Происхождение птиц

Вопрос о происхождении и эволюции птиц выяснен только в самых общих чертах. Несомненно, что предками их были древние рептилии. Обособление ветви рептилий, приведшей в конечном счете к птицам, надо отнести к самому началу мезозоя (триасу). Ближе всего к птицам стоят псевдозухии (Pseudosuchia), давшие начало динозаврам, крокодилам и некоторым другим группам рептилий. Среди них особенно выделялись орнитозухи (Ornithosuchus), обнаруживающие наибольшее морфологическое сходство с птицами. Подобно птицам, они передвигались на задних ногах, а передние конечности служили для схватывания пищи. Хвост был длинный. В строении таза также были черты сходства, сводящиеся к значительному усилению этого образования. Наружные покровы состояли из вытянутых чешуй с продольной осью, от которой по бокам ответвлялись короткие бороздки, так что чешуйка в известной мере по своему строению напоминала перо.

Сами псевдозухии были весьма специализированными рептилиями и не являлись прямыми предками птиц. Филогенетические корни последних надо   искать среди еще более древних рептилий, давших начало и псевдозухиям. Эволюция этой группы шла, видимо, путем приспособления первоначально к лазанию по деревьям, в связи с чем задние конечности оставались орудием опоры тела о твердый субстрат, а передние конечности специализировались для лазания путем обхвата пальцами ветвей. В последующем развилась способность перепрыгивать с ветки на ветку. Чешуи, покрывающие внешнюю часть передней конечности, удлинились, образовав зачатки плоскости крыла.
 
Напомним об удивительной способности птенцов современных гоацинов лазать по деревьям при помощи пальцев крыла. Лазание по деревьям вызывало приспособление в виде противопоставления первого пальца задних конечностей остальным пальцам. Дальнейшим этапом было расширение краев чешуй и превращение их в перья, которые в первую очередь развились на крыльях и хвосте, а в последующем распространились по всему телу. Появление перьев не только позволило летать (первоначально, видимо, только перепархивать), но и играло очень важную термоизоляционную роль, т. е. в значительной мере обусловило «теплокровность» птиц.
 
Непосредственные предки птиц пока еще не обнаружены. В палеонтологической летописи имеются четыре факта находок удивительных животных, занимающих в известном смысле промежуточное положение между рептилиями и птицами. В прошлом столетии в юрских отложениях были найдены сначала отпечаток пера, а затем и два сравнительных полных скелета. По одному из них был описан археоптерикс, по другому — близкий к нему археорнис.
 
Согласно исследованиям (Гевин, 1954), археорнис не является самостоятельным видом, и он был описан по другому отпечатку археоптерикса. У этих животных, безусловно, птичьими чертами являются перьевой покров, видоизмененные в крылья передние конечности, саблевидные лопатки, сросшиеся в дужку ключицы, строение таза, наличие в задних конечностях сросшейся плюсны — цевки и первого пальца, противопоставленного трем остальным пальцам ноги. Наряду с этим указанным животным свойственны многие черты рептилий: отсутствие рогового клюва, наличие зубов, длинный (около 20 позвонков) хвостовой отдел позвоночника, узкая и без киля грудина, брюшные ребра. Три пальца передних конечностей были своеобразны, хорошо развиты и вооружены когтями; таз соединен с четырьмя — шестью позвонками, а не сращен, как у птиц.
 
Анализ строения археоптериксов дает основание для предположения об их образе жизни. Это были древесные, лазающие животные, которые могли перепархивать и планировать, но не летать. Об этом говорят слабый скелет передних конечностей, свободные пальцы, слабая, без киля грудина и гладкая поверхность костей крыла, свидетельствующие об отсутствии мощной летательной мускулатуры. Судя по строению таза, они откладывали мелкие яйца, размером в 1/4 часть куриных яиц. Слабые зубы говорят о питании насекомыми или плодами. Они вряд ли могли ходить на одних задних ногах, но хорошо лазали по деревьям, на что указывает строение конечностей и их поясов.
 
Никаких звеньев, связывающих первоптиц с настоящими летающими птицами, не обнаружено.
 
Из отложений мелового периода известны две весьма своеобразные группы птиц: ихтиорнисы (Ichthyornis) и гесперорнисы (Hesperornis). Гесперорнисы были водными птицами, не имевшими способности к полету. Крыльев не было, и передние конечности у них представлены лишь рудиментами плеча. Грудина не имела киля. Птицы вели водный образ жизни и гребли при плавании хорошо развитыми задними ногами. Внешне они несколько напоминали гагар. Ихтиорнисы были хорошими летунами, о чем можно судить по развитому скелету крыла и большой грудине с высоким килем. У обеих групп птиц челюсти были вооружены зубами.
 
В третичный период появляются вполне типичные птицы, очень близкие к современным. В эоцене еще встречаются зубатые формы (Odontopteryx), систематически близкие к современным веслоногим, но уже появляются воробьиные, стрижи, дятлы, сизоворонковые, кулики и другие современные группы. В олигоцене и особенно в миоцене близость состава орнитофауны становится еще большей. Появляется очень много представителей современ-ных родов: филины, совы, фламинго, цапли, чибисы, рябки, гагары, чайки, лысухи, гуси и т. д.
 
Резюмируя изложенное, приходим к выводу, что предками птиц были раннемезозойские рептилии, систематически близкие к псевдозухиям. Первоначально они представляли наземных животных, бегающих только на задних ногах. Передние конечности их имели хватательную функцию. В последующем образ жизни стал древесным, лазающим. Начала развиваться способность к перепрыгиванию, а затем и к планирующему полету, что было связано с разрастанием и удлинением чешуй. Появилась способность перепархивать с ветки на ветку, с дерева на дерево и обратно. Развитие этой способности привело к возникновению полета. Исходной средой для птиц (во всяком случае для большинства их) был лес. Об этом, между прочим, свидетельствует и то, что наибольшее число видов птиц и наибольшее разнообразие экологических их типов мы и сейчас находим в лесу.
Одновременно с приспособлением к полету шло совершенствование многих черт строения. Появление перьевого покрова служило важнейшей предпосылкой для «теплокровности».


 

 

Общее распространение птиц

Полностью этот раздел рааасотрен в статье Экология птиц

 
Географическое распространение птиц исключительно широко. Они заселяют практически всю поверхность земли и на север проникают до полюса.
 
На крайнем юге, как показали недавние наблюдения советских антарктических экспедиций, птицы проникают даже во внутренние части Антарктического материка.
 
Вертикальное распространение птиц также весьма значительно. Казуары на Новой Гвинее встречены на высоте до 2 тыс. м над уровнем моря. Чайки и крачки в нагорной Азии наблюдались на высоте до 4700 м над уровнем моря, а грифы —- на высоте 7 тыс. м. Даже колибри местами распространены до высоты 4—5 тыс. м. С другой стороны, некоторые морские птииы (гаги, бакланы, пингвины) при добывании корма погружаются в воду на глубину до 20 м.
 

 

 

 

Размножение.

 
Биология размножения птиц характерна рядом замечательных прогрессивных особенностей. Основа их заключается в следующем:
1) оплодотворенные яйца птицы откладывают в специальные сооружения — гнезда, а не просто в наружную среду, как поступают почти все виды предшествующих классов;
 
2) яйца развиваются под влиянием тепла, сообщаемого им телом родителей, и, следовательно, температурные условия развития создаются самими птицами-родителями, а не зависят от случайностей погоды, как это характерно для развивающихся яиц рыб, амфибий и рептилий;
 
3) гнезда теми или иными способами защищаются родителями от врагов;

4) выведшиеся молодые не оставляются на произвол судьбы, как это характерно для всех предшествующих групп позвоночных, а длительное время выкармливаются и охраняются родителями. Сохранность молодых и бесперебойное обеспечение их пищей у птиц неизмеримо большие, чем у нижестоящих классов.
 
Яйцекладность птиц доведена до такой степени совершенства, что по конечному эффекту она не уступает живородности млекопитающих. Об этом можно судить по ничтожно малой начальной плодовитости птиц (числу отложенных, яиц), которая в несколько раз меньше, чем в целом у рептилий, и в десятки — сотни раз меньше сравнительно с амфибиями.
 
Причины, определявшие отсутствие среди птиц явления живородности, заключаются, видимо, в характере овуляции у них. У живородных (и яйцеживородных) рыб, амфибий, рептилий и млекопитающих яйца созревают в значительном числе в короткий промежуток времени. У птиц же яйца выходят из яичника с промежутком примерно в 24—72 часа. Это затрудняет оплодотворение яиц (при условии, когда первые созревшие и оплодотворенные яйца остаются в половых путях). Кроме того, большой Интервал во времени оплодотворения первых и последних яиц привел бы к существенной разнице в течении развития эмбрионов, что в свою очередь делает невозможным более или менее одновременное рождение их (Симкисс, 1962).
 
Рассмотрим более детально отдельные стороны биологии размножения.
 
Половой зрелости птицы достигают в различные сроки: мелкие воробьиные — в возрасте 8—12 месяцев; на втором году жизни начинают размножаться врановые, мелкие чайки, утки, мелкие дневные хищники; к концу третьего года жизни становятся половозрелыми крупные чайки, гагары, орлы.
 
Ко времени достижения зрелости у большинства птиц появляется половой диморфизм, который выражается в размерах особей, пластических признаках, окраске, голосе. Самцы, как правило, крупнее самок. Исключение составляют немногие виды, например казуары, киви, тинаму, дневные хищники. Окраска самцов более яркая, особенно у полигамов (куриные). Однако есть и исключения. Самка нашего северного кулика-плавунчика (Phalaropus) имеет более яркую окраску. У этих птиц яйца высиживает только самец.

Самцам часто свойственны роговые выросты — шпоры и более длинные перья хвоста (фазаны, куры, тетерева). Существенны часто отличия в строении голосового аппарата; у самцов обычно нижняя гортань имеет более дифференцированное строение и более мощную голосовую мускулатуру.
 
Половой диморфизм отсутствует у многих (хотя и у меньшинства) видов птиц, например у пингвинов, трубконосых, веслоногих, гагар, стрижей и ряда других. Очень слабо он выражен у чаек, чистиков, пастушков, куликов и многих воробьиных.
 
Взаимоотношение полов у огромного большинства видов имеет форму моногамии, т. е. образования в брачное время пар. Однако пары создаются на весьма различное время. Так, лебеди, крупные хищники, аисты образуют пары на несколько лет, а в отдельных случаях, возможно, и на всю жизнь. Гуси, некоторые утки (пеганка, огарь), многие воробьиные живут парами в течение одного сезона размножения; пары распадаются после вывода и выкармливания молодых. Многие утки образуют пары только в брачный период до начала откладывания яиц; после устройства гнезда пары распадаются. Некоторые птицы образуют пары лишь на время совокупления, т. е. на несколько минут или часов. В течение сезона размножения самцы у этих птиц оплодотворяют иногда очень большое число самок, так как пары ежедневно формируются вновь. По существу здесь наблюдается уже явление полигамии, точнее полигинии (т. е. многоженства). Таковы тетерева, глухари, турухтаны, колибри. Настоящая полигиния в естественных условиях свойственна павлинам, а среди домашних птиц — курам.
 
Наконец, среди немногих птиц явление полигамии имеет форму полиандрии, т. е. многомужества. Она доказана для трехперсток (Turnices), куличков-плавунчиков (Phalaropus), тинаму.
 
Разбивка на пары, хотя бы и очень кратковременные, у птиц сопровождается своеобразным поведением — брачными играми, или токованием, стимулирующим половое возбуждение и подготовляющим птиц к совокуплеию. Токование выражается в принятии птицей своеобразных положений тела, в особых движениях, в развертывании и раздувании оперения, в издавании своеобразных звуков, а у некоторых (полигамных) птиц и в драках. Наши тетерева-косачи при токах собираются часто по нескольку десятков на лесных полянах еще ночью; разгар же тока приходится на раннее утро. Самцы ходят по земле, распустив крылья и распушив хвост. Они своеобразно поют, издавая мелодичный бурлящий звук, а в период наибольшего возбуждения издают короткое шипящее «чу-фых». Между самцами возникают жестокие драки. Самки сидят на опушке поляны или в кустах.
 
Бекасы токуют в воздухе, то взмывая вверх, то падая стремительно вниз. При падении бекас своеобразно распускает рулевые перья, которые, встречая потоки воздуха, вибрируют. При этом возникает довольно громкий звук, несколько напоминающий блеяние овцы. Самцы гагар токуют на воде, быстро при этом плавая и вспенивая воду. Токующая белая куропатка взлетает время от времени с земли в воздух, издавая громкий квохчущий звук. Пение весьма характерно для птиц в брачное время. Большинство поет голосовыми связками, но некоторые используют для этого и другие органы. Уже указано, что характерный звук токующего бекаса возникает в результате вибрации рулевых перьев. Дятлы «поют» клювом: сидя на сухой вершине дерева, птица часто ударяет клювом в древесину, выбивая так называемую барабанную трель.
 
Токование самцов птиц (равно как и другие формы их поведения в брачный период) является одним из важнейших стимулов внешней среды, ее «сигналов», по выражению нашего знаменитого физиолога И. П. Павлова, без которого невозможна физиологическая подготовка и нормальное протекание полового цикла у самок, реализация их безусловного врожденного инстинкта к размножению. Брачное поведение птиц — одно из ярких проявлений их высшей нервной деятельности.
 
Разбившись на пары, птицы устраивают гнезда. По характеру размещения гнезд и по удаленности их друг от друга всех птиц следует разделить на две группы: колониальных и одиночных (или территориальных). Колониально гнездящихся птиц меньшинство, хотя они есть в разнообразных отрядах. Таковы, например, кайры, многие чайки, бакланы, пеликаны, колпики, каравайки, грачи, береговые ласточки и ряд других. Колониальное гнездование возникает у видов, у которых места с необходимыми для гнездования условиями распространены в пространстве весьма неравномерно, и в общем их мало, а с другой стороны, кормовые ресурсы вблизи от мест гнездовий очень богаты. Например, кайры, образующие особо крупные гнездовые колонии, имеют сравнительно небольшое число участков морского побережья, где сочетается определенный тип скалистых берегов, годных для гнездования, с расположенными рядом участками моря, свободными от льдов в период гнездования.
 
Колониальный тип гнездования имеет известные преимущества перед одиночным, главным образом в плане защиты от хищников. Острой конкуренции за места для устройства гнезд в этом случае обычно не возникает.
Пары одиночно гнездящихся птиц в большинстве случаев имеют более или менее ясно выраженный индивидуальный участок, на котором они располагают гнездо и с которого собирают корм для себя и птенцов. Гнездовые участки разных пар в той или иной мере отграничены друг от друга, и у ряда видов они охраняются «хозяевами» от вторжения других особей своего вида, а иногда и от особей других, биологически близких видов. Охрана гнездовой территории свойственна в первую очередь видам, обладающим сравнительно слабой способностью к полету, не могущим приносить к гнезду единовременно большие порции корма, видам, у которых кормовые средства находятся в рассеянном состоянии. Особенно наглядно охрана гнездовой территории выражена у насекомоядных воробьиных. Таковы, например, лесной конек, серая мухоловка, отчасти мухоловка-пеструшка и многие другие. Очень энергично охраняет гнездовой участок белая куропатка.
 
Размеры гнездовых участков существенно различны у разных видов. У серой мухоловки он равен (в Подмосковье) 6—10 тыс. м2, у мухоловки-пеструшки — 10—20 тыс. м2, у лапландских подорожников — в среднем 20 тыс. м2, у белой куропатки в тундрах Европейского Севера — 30 — 70 тыс. м2. Сторожевые посты самцов, охраняющих свою гнездовую территорию, располагаются на расстоянии 150—250 м друг от друга (Михеев, 1960).
 
Есть ряд видов одиночно гнездящихся птиц, не охраняющих участок гнездования или места сбора корма.Таковы, например, многие речные утки, голуби, кулики. В большинстве это выводковые птицы, у которых нет надобности собирать и приносить к гнезду корм.
 
Гнезда птиц крайне разнообразны, но для каждого вида всегда более или менее определенного типа. Характер гнезда определяется видовыми биологическими особенностями птиц и находится в тесной зависимости от экологической обстановки, в которой данная птица гнездится. В простейшем случае никакой строительной работы птица не производит. Так, кайра откладывает одно яйцо на небольшой уступ скал. Козодой откладывает 1—2 яйца в ямку почвы, не сооружая подстилки. Малый зуек и речные крачки откладывают яйца в естественное углубление на песке. Подстилки в гнезде нет, но края ямки обложены мелкой галькой, предохраняющей от осыпания песка.
 
Незначительное количество строительного материала употребляют многие кулики и куриные, откладывающие яйца в углубление почвы и сооружающие едва заметную подстилку.
 
Примитивно устроенные гнезда бывают и у птиц, гнездящихся на деревьях. Так, некоторые голуби делают гнезда из немногих веток, которые образуют небольшой помост без бортов.
 
Гнезда дневных хищников представляют также помост из ветвей без бортовых возвышений, но толщина помоста в этом случае весьма значительная. Большинство воробьиных имеют довольно совершенно устроенные гнезда с глубоким лотком. В качестве строительного материала используется сухая трава, лишайники, мох, волосы, перья. Дрозды обмазывают гнездо изнутри глиной. У древесных птиц гнездо помещается обычно в развилке ветвей и весьма искусно замаскировано. Необходимость защиты гнезда привела к постройке некоторыми птицами закрытых гнезд-домиков. Таковы гнезда некоторых пеночек, длиннохвостой синицы, синицы-ремеза, некоторых тропических нектарниц. В двух последних случаях гнезда подвешены на тонких веточках, что делает их недоступными для лазающих хищников. Общеизвестны очень своеобразные гнезда, которые строят африканские ткачи. Собрание гнезд этих птиц имеет вид огромного зонта, висящего на ветке. В общей постройке располагаются гнездовые камеры отдельных особей.
 
Многие птицы гнездятся в дуплах. Дятлы выдалбливают их сами в деревьях с трухлявой сердцевиной. Синицы, скворцы, вертишейки, некоторые совы, попугаи и голуби селятся в дуплах, сооруженных дятлами, или в естественных пустотах в деревьях. Южноазиатские птицы-носороги замазывают отверстие в дупло глиной, оставляя лишь небольшое отверстие, через которое самец кормит сидящую на яйцах самку. Наконец, ряд видов роют в земле норы, в конце которых и устраивают гнездо. Нора сооружается клювом и лапами. В норах гнездятся береговые ласточки, щурки, зимородки, топорики.
 
В гнезде создается относительно стабильная температурная обстановка. Еще более стабильна температура в гнездах, устроенных под землей в норах. При колебаниях температуры среды в 10° С в гнезде береговой ласточки она менялась всего на 1° С.
 
Весьма своеобразно гнездование новогвинейских сорных кур (Megapodiidae). Они выбирают участки с песчаным грунтом, обычно экспонированные на юг, вырывают здесь большую яму и заполняют ее специально собранной растительностью, которая начинает гнить. Птицы держатся около гнезда несколько месяцев, несколько раз перекапывая его и регулируя в нем температуру. При температуре в гнезде около 29° С птицы вырывают в нем небольшую камеру, в которую откладывают яйца. После окончания кладки камеру засыпают смесью песка и гниющего мусора. Развитие яйца происходит без насиживания, под влиянием тепла от нагрева почвы солнцем, а по мнению некоторых, и в связи с теплом, возникающим в результате гниения растительного мусора.
 
Гнезда птиц тем или иным путем защищены от хищников. Часто это достигается маскировочной окраской яиц. Так бывает у видов, гнездующих одиночно открыто на земле. Яйца козодоев, рябков, некоторых куликов трудно заметить даже с расстояния 1—2 м. Мелкие воробьиные птицы искусно маскируют самое гнездо, вплетая в его наружные стенки мох, лишайники и другие растения, в результате чего гнездо кажется наростом на дереве или утолщением сучка. Укажем для полноты обзора еще раз, что защита гнезда достигается также подвешиванием его на тонких ветвях (ремезы), помещением его в дуплах и норах.
 
Весьма своеобразное приспособление наблюдается у некоторых пластинчатоклювых и воробьиных. Так, казарки часто гнездятся в непосредственной близости от гнезда сокола-сапсана, который, активно защищая свое гнездо, тем самым способствует и сохранности гнезд гнездящихся рядом казарок.
 
Воробьи в пустынях обычно устраивают свои гнезда в толще сложенного из ветвей гнезда степного орла, или орлана.

Число яиц, откладываемых птицами, в сравнении с амфибиями и рептилиями ничтожно. По видам величина кладки варьирует от 1 до 25 или несколько более яиц. Одно яйцо несут кайры, некоторые чистики, крупные чайки и крупные дневные хищники. Два яйца в кладке свойственны большинству голубей, колибри, журавлям, гагарам, некоторым козодоям и чистикам. Три яйца обычно бывает у рябков, у большинства чаек. У куликов нормальное число яиц — четыре. Пять-шесть яиц в кладке бывает у мелких хищников, многих воробьиных. Наибольшее число яиц откладывают гусеобразные, куриные и некоторые воробьиные. Так, у кряквы 6—14 яиц, у серой утки 7—13, у серой куропатки от 12 до 26, у синиц величина кладки достигает 10—20 яиц.
 
Как правило, выводковые птицы имеют больше яиц, чем гнездовые, что связано с более легким воспитанием у первых птенцов. Однако бывают и исключения. Выводковые чайки и кулики несут 3—4 яйца, а гнездовые воробьиные — более 10 яиц. Отмечено, кроме того, что в пределах одного вида большая кладка свойственна особям, гнездующимся в северных широтах. Это, видимо, связано с большими возможностями выкармливания птенцов в условиях длинного дня на севере. Помимо этого, большая величина выводка на севере может иметь и приспособительное значение для сохранения вида, особи которого несут большие потери в тяжелых условиях осени и во время длинных перелетов на юг.
 
Насиживание яиц осуществляется то одним из родителей, то попеременно самкой и самцом. Только самки высиживают у куриных, у большинства воробьиных, гусеобразных, сов, у некоторых дневных хищников и некоторых куликов. Только самцы высиживают у австралийских и американских страусов, трехперсток (Turnices), тинаму, некоторых куликов, например у наших северных плавунчиков (Phalaropus). У остальных птиц в насиживании участвуют оба пола. Иногда при этом наблюдается четкое разделение времени насиживания. Так, у дятлов и африканских страусов самцы насиживают ночью, а самки — днем, у дикого сизого голубя самец насиживает первую половину дня.
 
Продолжительность насиживания по видам различна и в некоторой мере связана с величиной яйца. У выводковых птиц при этом период насижива¬ния в общем относительно несколько больший, чем у гнездовых. У мелких воробьиных длина инкубационного периода равна 9—12 суткам (до 14 суток), у черного дятла — 14, у вороны — 17, у ворона — 20, у пустельги — 28, у ястреба-перепелятника — 31—35, у орла беркута — 44 суткам. То же у выводковых птиц: у бекаса — 17—18 суткам, у перепела — 20 — 21, у серой куропатки — 21, у фазана — 21—25 суткам, у тетерева — 23, у ди¬ких уток — 24—28, у диких гусей — 25—28, у лебедей — 30—40; у африканского страуса — 42 суткам; у домашних птиц: у курицы — 21 суткам, у утки — 28, у гусыни — 29—30, у индейки — 28—29 суткам.
 
Степень развитости птенцов при вылуплении из яйца у разных видов существенно отлична. В этой связи различают птиц выводковых и гнездовых (или птенцовых). У первых птенцы выклевываются зрячими, покрытыми пухом, способными ходить и самостоятельно склевывать корм. Сюда относятся виды, держащиеся преимущественно на земле или на воде: бескилевые, куриные, дрофы, пастушки, гусиные. У гнездовых птенцы вовсе или почти голые, часто слепые, беспомощные; они долгое время остаются в гнезде и выкармливаются родителями. К типичным гнездовым птицам относятся воробьиные, дятлы, стрижи, голуби, колибри, сизоворонки, зимородки, веслоногие. Совы и дневные хищники также относятся к гнездовым птицам, но птенцы их родятся более развитыми и покрытыми пухом, а у дневных хищников уже с открытыми глазами.
 
Переходное положение занимают чайки, чистики, гагары, поганки и отчасти кулики, хотя в общем они ближе к выводковым птицам. Так, у чаек птенцы некоторое время остаются в гнезде и выкармливаются родителями, хотя птенцы покрыты пухом и могут ходить.
 
Подмечена некоторая разница в строении яиц у гнездовых и выводковых птиц, заключающаяся, в частности, в соотношении количества желтка и остальной части яйца. Минимальная величина этого отношения для гнездовых птиц — равна 15—20%, у выводковых же она — примерно 30%, а у некоторых видов — даже 50%.
 
Уже указывалось на некоторые особенности размножения сорных кур. Добавим к этому, что яйца у этих птиц отличаются очень крупными размерами: объем одного яйца 165—184 мм2, а масса несколько больше 10% (по некоторым данным, до 17%) массы тела курицы. Величина кладки 10— 26 яиц. Температура в гнезде около 29° С. Гнездо строит самец, а самка держится около гнезда большую часть периода инкубации и, перемещая гниющее содержимое гнезда и находящиеся в нем яйца, поддерживает в гнезде относительно постоянную температуру. Инкубация длится 50—90 (по другим данным, 42—180) дней. Вылупившиеся птенцы ведут одиночный и вполне самостоятельный образ жизни (Фрис, 1959).
 

Продолжительность жизни

 
Точных прямых данных о продолжительности жизни птиц в природной обстановке пока еще мало. В большинстве случаев основываются на косвенных данных, например полученных при анализе итогов добычи окольцованных птиц.  Эти данные, конечно, не следует путать с теми, которые могут быть получены при учете возраста птиц в неволе.


Годовой цикл жизни и перелеты птиц

 
Жизнь птиц, как и других животных, не представляет беспорядочного чередования различных явлений, а подчинена известному биологическому ритму. Последний обусловлен сезонными изменениями условий существования и характером наследственных приспособлений вида к среде. В итоге годовой жизненный цикл птиц складывается из ряда биологических фаз или периодов, во время которых преимущественное значение имеет то или иное биологическое явление: спаривание, инкубация, линька и т. п. Основные фазы годового биологического цикла птиц следующие:
 
1. Подготовка к размножению (как и другие важные жизненные проявления) обусловливается врожденными (наследственными) инстинктами, которые полноценно выявляются под закономерным воздействием сложной совокупности условий жизни птиц. Эти последние имеют в значительной мере «сигнальный», «предупредительный» (по И. П. Павлову) характер. Важными стимуляторами полового инстинкта будут закономерно меняющаяся продолжительность светлой части суток и другие климатические особенности времени, присутствие и поведение самца, особенности гнездового ландшафта, а и само гнездо и ряд других факторов.
 
В разбираемых сложных явлениях у птиц решающее значение имеет высшая нервная деятельность, о которой И. П. Павлов писал, что это «огромная часть физиологии нервной системы — нервной системы, главнейшим образом устанавливающей соотношение не между отдельными частями организма... а между организмом и окружающей обстановкой». Подготовка к размножению внешне выражается в разбивке птиц на пары и в занятии определенной территории для гнездования. Длительность этого периода и поведение у различных видов птиц разнообразны. Многие виды воробьиных во внегнездовой период держатся стаями; распад их и образование пар наступают весной, незадолго до начала размножения. Участки для гнездования в этом случае обычно первоначально занимают одни самцы, к которым затем присоединяются самки. Занятие гнездового участка и образование пар сопровождается пением самцов. У гусеобразных и хищных птиц пары, как правило, формируются во время зимовки, и у мест гнездования эти птицы появляются уже парами. У хищных птиц гнездовой участок самец и самка занимают совместно и держатся у гнезда вместе до вылета молодых. Так же бывает у некоторых гусиных (лебеди, отчасти гуси), но у уток гнездовой учас¬ток выбирает одна самка, которая оберегает его от вторжения самца.
 
Разбивка на пары сопровождается брачными играми, или токованием.
 
2. Период вывода молодых характеризуется следующей, последовательно идущей цепью явлений: постройка гнезда, откладывание яиц, их высиживание, выкармливание птенцов. Детали этих явлений описаны выше. Здесь же отметим, что в разбираемый период птицы ведут наиболее оседлый образ жизни. Связь с гнездовым участком особо тесная; более далекие залеты птиц наблюдаются в конце периода, когда выкармливание птенцов требует сбора большого количества корма, что приводит к осваиванию родителями большей территории. Все же стационарность обитания птиц в этот период весьма характерна.
 
В разбираемый период выбор конкретного места обитания определяется главным образом пригодностью его для устройства гнезда.
 
3. Период линьки протекает у разных птиц существенно отлично. В большинстве случаев линька наступает после размножения. При этом у видов, у которых вывод потомства осуществляется только самкой или преимущественно самкой, самцы линяют ранее. Одни виды линяют медленно, у них лишь несколько снижается активность поведения, и птицы не меняют существенно района обитания, выбираются лишь более укрытые места. Таковы, например, воробьиные. У куриных линька более бурная, птицы забираются в крепи и ведут весьма скрытый образ жизни. Наконец, у гусиных линька протекает очень бурно, птицы теряют способность к полету, и в связи с этим они держатся в очень глухих местах.
 
В двух первых случаях птицы держатся одиночно, в последнем случае — стаями, иногда очень большими. В общем большинство птиц в период линьки выбирают места не по признаку кормности, а по признаку защищенности. В итоге обычно места гнездовья и места линьки разобщены. Во время линьки птицы сильно худеют.
 
4. Период подготовки к зиме характеризуется весьма интенсивным питанием. Птицы теряют привязанность к определенному месту и начинают более или менее широко кочевать в поисках корма. Очень многие собираются в стаи и летают днем (или ночью, в зависимости от особенности суточной активности) по местам, наиболее богатым кормом. Часто места дневного (или ночного) обитания птиц в этот период существенно отличаются по характеру от мест гнездования. Так, многие утки и гуси летают кормиться на хлебные поля, в полях кормятся лесные скворцы и голуби.
 
Выбор места и поведение птиц в разбираемый период подчинены удовлетворению потребности добывать максимальное количество корма. Птицы сильно жиреют, что является весьма важным приспособлением к переживанию зимы, а у перелетных птиц и к перелету.
 
Некоторые птицы осенью собирают запасы корма, однако это приспособление у них развито в меньшей мере, чем у млекопитающих, и оно свойственно сравнительно небольшому числу видов. Кедровка выклевывает орешки кедровой сосны и, набивая ими ротовой мешок, уносит их на некоторое (иногда в несколько километров) расстояние и закапывает порциями в несколько орешков в почву или в лесную подстилку. На площадь в 1 га кедровка заносит до 20 тыс. орешков. Сооруженные запасы использует зимой лишь частично (в размере 20—30%; Реймерс, 1956). Подобным же образом сойки запасают желуди дуба. И в этом случае захороненный корм зимой полностью не используется. На площади в 1 га обнаруживали до 500 всходов дуба от желудей, занесенных птицами, преимущественно сойками.
 
Поползни закладывают семена клена, липы, орешки бука в трещины коры деревьев. Синицы (гаичка, московка, хохлатая) также занимаются массовым запасением корма. Семена ели, сосны, ягоды можжевельника, насекомых, их личинок они прячут в трещинах коры деревьев, под наросты лишайников на их стволах и ветвях. Основу запасов составляют растительные корма (около 80%). Запасенной пищей пользуется вся популяция данной местности. В некоторых районах синицы зимой удовлетворяют свою потребность в корме примерно на 50—60% за счет сделанных запасов.
 
Мохноногие и воробьиные сычи запасают к зиме мелких грызунов, которых они складывают обычно в дупле деревьев. Максимально известная величина запаса — 86 трупиков полевок.

Есть ряд других примеров запасания птицами кормов на зиму, но в целом этот тип приспособления у них не так распространен, как у млекопитающих, и среди птиц нет видов, которые бы 100% потребности в пище зимой удовлетворяли за счет запасов.
 
5. Зимовка. Резкое ухудшение условий существования зимой сводится в основном к большей или меньшей затрудненности достать необходимое и повышенное сравнительно с летом количество пищи. Это обусловливается как уменьшением обилия пищи (исчезновением многих насекомых, осыпанием семян, ягод и т. п.), так и сокращением возможности достать пищу в связи с укорочением светлой части суток, установлением снегового покрова, замерзанием большинства водоемов и т. п.
 
Спячка — это основное приспособление для перезимовывания амфибий, рептилий и отчасти млекопитающих — у птиц практически не развита. Нерегулярно, при резких похолоданиях, в кратковременное оцепенение впадают стрижи и ласточки. Более регулярный, сезонный характер имеет зимнее оцепенение у некоторых американских козодоев. Наконец, некоторые виды колибри, обитающие в условиях большой разницы дневных и ночных температур, впадают в ночное оцепенение. При этом температура тела опускается до 17—21° С, а потребление кислорода снижается в несколько раз и у некоторых составляет 0,1 мл/г в час.
 
В основе приспособления к перенесению указанных неблагоприятных условий лежат передвижения птиц в поисках корма. При этом можно видеть цепь последовательных переходов от простого бродяжничества в гнездовой области до сложных перелетов, при которых птицы улетают за тысячи километров от области летнего обитания.
 
Наши зерноядные лесные птицы, например свиристели, снегири, зимой усиливают бродяжничество, которое носит в значительной мере беспорядочный характер, т. е. не связано четкой сменой мест обитания и не имеет определенной географической направленности. Оседлые в общем белые куропатки лесной области, тетерева и глухари зимой перемещаются в пределах того же района, где они жили и летом, но у них наблюдается довольно ясное перемещение по угодьям. Летом белые куропатки держатся на лесных моховых болотах, где кормятся насекомыми, ягодами, семенами. Зимой, по мере увеличения толщины снегового покрова, этот корм становится недоступным и птицы переселяются в заросли ивняков, в долины рек, где они кормятся главным образом почками и молодыми веточками ивы. Глухари летом живут в хвойных лесах-ягодниках и корм добывают на земле. Зимой они держатся в сосняках, где питаются почти одной сосновой хвоей. В зимнем движении этих птиц нет географической направленности, они перемещаются в небольших пределах, но в отличие от первого случая их кочевки связаны с четкой сменой угодий. Есть много случаев, когда один и тот же вид в разных частях своего ареала различно реагирует на наступление зимы. Так, упомянутая белая куропатка кочует описанным выше образом в лесной полосе. В тундре она является почти перелетной птицей, так как большая часть особей в начале зимы отлетает в южные районы тундры и в лесотундру. На островах же Северного Ледовитого океана (например, на Новосибирских островах) это настоящая перелетная птица, все особи которой зимой улетают к югу.
 
Сокол-сапсан в тундре и во многих областях Средней Азии — перелетная птица, а среднерусский, кавказский и крымский сапсаны ведут оседлый или кочевой образ жизни. Наконец, укажем, что серая ворона оседлой является лишь в южных и центральных частях своего ареала. На севере и северо- западе это настоящая перелетная птица. То же относится к ворону и многим другим видам птиц. На Британских островах, где благодаря Гольфстриму зима теплая, мягкая, оседлый образ жизни ведут многие птицы, которые на той же широте на континенте Европы являются перелетными; таковы чибис, вальдшнеп, скворец, голубь-вяхиръ и ряд других.
 
Части ареалов, из которых птицы улетают на зиму, не являются строго постоянными. В годы с теплой, малоснежной зимой некоторые птицы остаются зимовать далеко на севере. Так, например, некоторые утки зимуют в лесной полосе в годы, когда часть водоемов не покрывается льдом. Меняется северная граница зимовок грачей, дроздов и ряда других птиц. Все это указывает, что основной причиной перелетов являются сезонные изменения условий жизни и что нет резкого деления птиц на оседлых и перелетных.
 
Степень выраженности перелетности находится в прямой зависимости от глубины изменений условий жизни по сезонам. Настоящие перелетные птицы практически отсутствуют в экваториальной зоне, и, наоборот, в высоких широтах Арктики все виды на зиму отлетают.

Уже отмечалось, что деление видов птиц на оседлых и перелетных в некотором отношении условно, так как некоторые виды в разных частях своих ареалов ведут себя по-разному. Настоящими перелетными птицами принято называть тех, которые зимой оставляют весь или большую часть гнездового ареала и места зимовок которых расположены часто на значительном отдалении от области гнездовья. Так, белолобый гусь гнездится в тундре, а зимует на Средиземном и Каспийском морях, а также в Китае и Индии. Наши северные гуси-гуменники из тундры и тайги улетают в Индию, Китай и в Южную Европу. Кобчик из южной половины Восточной Сибири на зиму улетает в Южную Африку. Некоторые арктические кулики зимуют в Австралии и Новой Зеландии. Очень многие наши виды, гнездующие в средних широтах, зимуют в области Средиземного моря и в Северной Африке. Большие зимовки водоплавающих и болотных птиц имеются и у нас в стране — в южной части Каспийского моря. Места зимовок отдельных видов довольно определенны и соответствуют областям с благоприятными для обитания условиями.
 
Направление и характер пролетных путей зависят от расположения гнездового и зимовочного ареалов, характера лежащей между ними местности и экологии данного вида птиц. На пролете птицы придерживаются по возможности подходящих для их существования условий. В силу этого пролетные пути водоплавающих птиц обычно идут по долинам крупных рек, и в связи с этим они имеют характер сравнительно узких дорог. Морские птицы летят вдоль побережий. Сухопутные птицы летят чаще широким фронтом, но, встречая по пути области, где пролет успешно может идти только в некоторых местах, летящие птицы концентрируются в них, как в воронке, и пролетное направление принимает вид узкого пролетного пути. Так бывает, например, в горных странах на перевалах. Сужение пролетного потока бывает и в случае, если область зимовок имеет меньшее протяжение по широте, чем область гнездовья.
 
Вопрос о пролетных путях у нас разрабатывался рядом ученых, среди которых особенно много сделали М. А. Мензбир, А. Я. Тугаринови А. В. Михеев.
 
Время отлета и прилета зависит от условий существования в гнездовой области. Все перелетные птицы улетают на зимовку тогда, когда условия жизни, и в первую очередь кормовые условия, начинают заметно ухудшаться. Внешне это может быть связано с понижением температуры, укорочением светлой части суток и т. п. Утки часто задерживаются до замерзания водоемов. Некоторые кулики, например гаршнеп, улетают ко времени замерзания болот. Некоторые птицы улетают очень рано, когда, казалось бы, еще нет надобности в отлете. Таковы наши стрижи, однако и в этом случае связь с внешними условиями очевидна. Даже небольшое падение температуры снижает активность летающих насекомых; стрижи же в связи со строением их глаз могут ловить только летающих насекомых. Более поздно улетающие ласточки могут ловить не только насекомых, летающих в воздухе, но и тех, которых они выпугивают из крон деревьев, кустарников, травы и т. п.
 
Сроки прилета также стоят в связи с условиями среды. Птицы прилетают на родину ко времени развития необходимых для существования условий — привычной пищи, укрытий и т. п. Так, держащиеся в кроне ветвей соловьи и иволги появляются в тот период, когда распускаются листья, камышовки— когда подрастает прибрежная растительность, ласточки — когда появляются летающие в воздухе насекомые и т. п.
 
Сроки прилета в разные годы, естественно, несколько варьируют. При этом наибольшие вариации сроков характерны для рано прилетающих видов, которые появляются в районе гнездовья в период весьма изменчивой погоды. Поздно прилетающие птицы, появляющиеся в гнездовом районе в периоды, когда состояние погоды более стабильно, имеют более определенные сроки прилета. Так, срок прилета скворцов под Санкт-Пертербургом по годам варьирует в пределах 25 дней, а у поздно прилетающей кукушки — только 11 дней. Об этом же свидетельствует и продолжительность периода прилета: большая — у рано прилетающих видов и малая — у поздно прилетающих видов. В условиях Тиманской тундры это рисуется так (длительность периода прилета в днях): гуси-гуменники — 36, лебеди — 30, рогатый жаворонок — 23, конек краснозобый — 13, кулик-чернозобик — 9.
 
Характер и скорость перелетов различны осенью и весной. В первом случае птицы летят медленно, часто подолгу задерживаясь в подходящих местах. Весной пролет идет, наоборот, очень быстро, на промежуточных местах птицы задерживаются реже и не на столь долгий срок, как осенью.
 
Так, кулик-веретенник пролетный путь в 12 тыс. км покрывает осенью за 2—3 месяца, а весной — за 1—1,5 месяца. Аист при весеннем пролете за сутки покрывает расстояние в 400 км, при осеннем — только 150 —200 км. Скорость перелета весной у кукушки равна в среднем 80 км в день, у грача — 50—60 км. Осенью они летят значительно медленнее. Вместе с тем следует учитывать, что «крейсерская» скорость полета у птиц при миграциях значительно большая. Так, серая ворона летит со скоростью 50 км в час, скворец — в среднем 74 км, мелкие воробьиные — 50—60 км, утки — 72— 97 км, гуси — 90—100 км, стрижи — 170 км. В итоге птицы затрачивают на полет по прямой ничтожную часть суток; у мелких воробьиных она равна 1—2 часам, у скворцов (при осеннем перелете) — 30—40 минутам, у грачей — 20—30 минутам и т. д.
 
Наиболее обычная высота полета над океаном для подавляющего большинства птиц лежит в пределах 450—750 м, только иногда высота превышает 1500 м, хотя в редких случаях она достигает и 3000 м. Примерно на такой же высоте летят многие птицы и над сушей. Мелкие воробьиные в дневное время обычно мигрируют на высоте ниже 100 м. Наконец, над Гималаями гусей во время пролета наблюдали на высоте 8850 м над уровнем моря.
 
Механизм, определяющий способность птиц к ориентации и навигации во время перелетов, до настоящего времени точно не установлен. Старые представления о том, что имеет место «запоминание» путей пролета, опровергаются тем, что у ряда видов молодые отлетают к местам зимовок значительно ранее взрослых. Не подтвердилось и представление о роли магнитного поля Земли. Прямые наблюдения в природе и эксперименты показывают, что важнейшим ориентиром при перелетах служат зрительные восприятия: для одних видов — это преимущественно наземные ориентиры в виде ландшафтных особенностей местности, для других — ориентация по солнцу и общему состоянию освещенности неба, для третьих —картина звездного неба. Характерно, что многие птицы, совершающие перелеты ночью, теряют способность ориентироваться, когда небосвод плотно закрыт сплошной пеленой облаков и тем более при густом тумане. Полагают, что ориентация по экологическим признакам (оптимальность места) является врожденным свойством, а звездно - солнечная ориентация приобретается во время послегнездовых кочевок, когда они невольно наблюдают и положение солнца. Трудность решения вопроса об ориентации и навигации определяется тем, что положение солнца и звезд на небосводе постоянно меняется, и, следовательно, надо допустить наличие у птиц способности улавливать эти изменения. В целом же вопрос о навигационных способностях птиц самый неясный в их биологии.
 
Миграционный инстинкт птиц представляет яркое проявление их исторически сложившейся высшей нервной деятельности. Как и другие врожденные (наследственные) инстинкты, он проявляется при воздействии сложной суммы стимуляторов («сигналов», по И. П. Павлову) окружающей жизненной обстановки: изменение обилия и доступности кормов, изменение силы и продолжительности освещения, а также и появление или исчезновение зеленой листвы, льда на водоемах, снегового покрова и т. д. Инстинкт перелетности не является фатальным и проявляется лишь при условии наличия определенной суммы воздействий внешней среды. При изменившейся природной ситуации он может и не проявляться. Черный дрозд — типичный перелетный вид — превращается в Западной Евроне в оседлую птицу. Это связано с тем, что он все более становится птицей культурного ландшафта с его менее изменчивой по сезонам обстановкой. Известное значение имеет и общее потепление климата этой страны.
 
Весьма показателен в этом смысле и следующий опыт. Кряковые утки в Англии — оседлые птицы, в Финляндии — перелетные. Яйца, взятые от английских оседлых уток, были перевезены в Финляндию, и там из них вывелись утята. Осенью они, как и местные утки, улетели на зимовку, а следующей весной значительная часть их (30 и 86) вернулась в Финляндию, где загнездилась. Ни одна утка не вернулась в Англию. Следовательно, инстинкт оседлости оказался сломленным в течение одного поколения, и птицы вели себя соответственно условиям нового места обитания. Опыт противоположного направления был проделан с черными казарками. Будучи переселены в Англию, они из перелетных превратились в оседлых.
 
Исторические) причины перелетов могут быть освещены лишь в общей форме. Благодаря трудам наших ученых М. А. Meнзбира, А. Я. Тугаринова, Г. П. Дементьева, А. В. Михеева основные положения могут быть сформулированы так. Перелеты птиц как биологическое приспособление к переживанию периодически повторяющихся ухудшений условий жизни сложились очень давно и во всяком случае в доледниковое время. Четвертичное оледенение оказало решающее влияние на образование современной картины перелетов в северном полушарии. Ледниковые явления сделали непригодными для обитания птиц обширные пространства. При этом неравномерность оледенения и смещения его центров создала во многих местах условия, годные для гнездования, но не для оседлой жизни. Отступление ледников вызвало мощную волну расселения птиц в новые, становившиеся пригодными для обитания области. Однако заселяющие их птицы сталкивались с такой жизненной обстановкой, при которой успешное существование было возможным лишь в летнее время, т. е. в период гнездования. Только немногие виды по мере изменения условий среды приспособились к круглогодичному оседлому существованию. Большинство вынуждены были осенью покидать занятые вновь территории и отступать в направлении, обратном их расселению.
 
В настоящее время известен ряд случаев, показывающих совпадение в некоторой мере путей пролета с путями исторического расселения птиц. Так, овсянка-дубровник (Emberiza aureola), зимующая в Индокитае, летит туда из Западной Европы не прямо, а через Восточную Европу и Сибирь, по которым шло ее .расселение на запад. Подобная же картина характерна и для зеленой пеночки (Phyloscopus viridanus), зимующей в Индии. Отлет многих морских птиц (гаги, кайры) вдоль берегов Евразийского материка первоначально на запад или восток, а затем уже на юг показывает вероятные пути расселения этих птиц по северным берегам Евразии после окончания ледникового времени. Конечно, в ряде случаев пролетные пути могут меняться и переставать соответствовать путям расселения, однако эти факты имеют другую подоплеку и не могут нарушить общей схемы истории возникновения перелетов.
 
При изучении перелетов птиц огромное значение имеет метод кольцевания. Пойманным птицам (часто птенцам) надевают на плюсну алюминиевое кольцо, на котором имеется номер и условное наименование учреждения, проводящего кольцевание. В СССР кольцеванием птиц ведает единая организация — Центральное бюро кольцевания Академии наук СССР. На кольцах имеется надпись: Москва, серия (буква) и номер. Кольцевание производят заповедники и другие научные организации, отдельные любители природы и охотники. Все сведения об окольцованных птицах поступают в Центральное бюро кольцевания; здесь же сосредоточиваются сведения и о добыче окольцованных птиц. В нашей стране ежегодно окольцовывают несколько более 100 тыс. птиц. Всего на земном шаре ежегодно кольцуют около 1 млн. птиц.
 
Метод кольцевания позволил уже сейчас выяснить ряд важных вопросов, как, например, пути и скорость пролета некоторых видов, постоянство возврата с зимовок к старым местам гнездовья, места зимовок и ряд других.
 

Практическое значение птиц

Значение птиц в хозяйственной деятельности человека велико и очень разнообразно.

Поделиться с друзьями