Перейти к основному содержанию

Позвоночные животные Черепные

Подтип (Vertebrata) или  (Graniata)

Общая характеристика

Позвоночные — высший подтип хордовых. Сравнительно с бесчерепными и оболочниками они характеризуются значительно более высоким уровнем организации, что наглядно выражено как в их строении, так и физиологических отправлениях. В то время как низшие хордовые ведут сидячий (прикрепленный) или малоподвижный образ жизни, перемещаясь в значительной мере пассивно и пассивно же питаясь, поведение позвоночных несравненно более сложно. Среди позвоночных нет видов, ведущих сидячий (прикрепленный) образ жизни. Они перемещаются в широких, иногда огромных пределах, активно разыскивая и захватывая пищу, спасаясь от преследования врагов, разыскивая для размножения особей другого пола.

Активные перемещения позвоночных имеют ярко выраженный приспособительный характер. Они обеспечивают животным возможность смены мест обитаний в зависимости от изменения условий существования и в связи с теми потребностями к среде, в которых нуждаются животные на разных этапах их жизненного цикла, например при развитии, половом созревании, размножении, зимовках и т. д. Указанные общебиологические черты позвоночных находятся в прямой зависимости и в соответствии с особенностями их морфологической организации и их физиологией.

Нервная система позвоночных значительно более дифференцирована. У всех животных этого подтипа развит головной мозг, функционирование которого обусловливает высшую нервную деятельность — эту основу приспособительного поведения. Для позвоночных характерно наличие разнообразных и сложно устроенных органов чувств, служащих основной связью между живым организмом и внешней средой.

С развитием головного мозга и органов чувств связано возникновение черепа, служащего надежным защитным футляром для этих крайне нежных и важных органов. В качестве осевого скелета взамен хорды у подавляющего большинства животных функционирует более совершенное, более прочное образование — позвоночный столб, который выполняет не только роль опорного стержня тела, но и роль футляра, заключающего в себе спинной мозг.

В области переднего отдела кишечной трубки возникают подвижные части скелета, из которых формируются ротовой, а у огромного большинства — челюстной аппарат, обеспечивающие схватывание, удержание пищи, а у высших позвоночных и измельчение ее.

Общий обмен веществ у позвоночных несравненно более высокий, чем у низших хордовых. В этой связи надо указать на такие характерные черты организации, как наличие сердца, обусловливающего быстрый кровоток,  а в выделительной системе — на почки, надежно обеспечивающие выведение из организма возросшего количества продуктов обмена.

Указанные черты высокой жизненной организации обусловили широкое распространение позвоночных и проникновение их во все жизненные среды. Это обстоятельство, а также обилие и разнообразие видов позвоночных делает их важнейшим фактором географической среды.

Позвоночные появились уже в силуре, а в юре существовали уже представители всех известных ныне их классов. Общее число современных видов около 40 тысяч.

Общий очерк организации позвоночных

Кожные покровы

Кожные покровы представляют весьма важную в функциональном отношении систему органов. Кожа непосредственно контактирует с внешней средой и, следовательно, испытывает прямое ее воздействие. В этой связи важно учесть, что не случайно большинство органов чувств эмбрионально возникает из специализированных участков наружных покровов зародышей. Кожные покровы защищают тело от механических повреждений, воздействия температуры, химических особенностей среды, иссушения, проникновения микробов. Кожа принимает участие в газообмене и в выведении продуктов распада. Наконец, производные кожи могут принимать участие в формировании органов передвижения (копыта), служить для хватания (когти), борьбы и защиты (рога, иглы и др.).

Кожа позвоночных всегда характерна двуслойностью. Наружный слой — эпидермис — имеет эктодермальное происхождение. Он всегда многослоен. Нижний слой его пожизненно остается деятельным и продуцирует новые слои клеток. Верхние слои эпидермиса составлены обычно уплощенными клетками, которые у наземных позвоночных ороговевают и постоянно снашиваются. Эпидермис дает начало роговым его производным в виде роговых чешуи, перьев, волос, когтей, копыт, полых рогов. В эпидермисе развиваются разнообразные кожные железы.

Внутренний волокнистый слой кожи — кориум, иначе именуемый кутисом, или собственно кожей, — развивается из мезодермального зачатка — кожного листка сомита. Слой кориума толст, он составляет основную часть кожи, обладающую большой прочностью. В этом слое кожи развиваются разнообразные окостенения в виде чешуй рыб, покровных костей, образующих так называемый кожный скелет (в отличие от осевого скелета). За счет собственно кожи развиваются также костные рога оленей.

Мускулатура

Располагающийся под кожей слой мышц представляет основную массу мускулатуры, именуемой мускулатурой тела, или соматической. У низших позвоночных, так же как и у бесчерепных, мускулатура имеет сегментированный характер. У высших позвоночных в связи с общим усложнением телодвижений, совершенным развитием конечностей сегментация нарушается. Кроме соматической мускулатуры, у позвоночных следует отметить еще мускулатуру челюстного аппарата, кишечника и некоторых других внутренних органов. Эта мускулатура не бывает сегментированной и носит название висцеральной.

Внутренний скелет

Известны три типа скелета позвоночных, которые сменяют друг друга в филогенезе и эмбриогенезе: соединительнотканый, хрящевой и костный. Соединительнотканое состояние скелета свойственно также и бесчерепным. Хрящевой же и костный типы скелета наблюдаются только у позвоночных.

Топографически скелет позвоночных должен быть разделен на осевой скелет, висцеральный скелет и, наконец, скелет конечностей и их поясов.

Осевой скелет в первоначальном виде представлен хордой, окруженной толстой соединительнотканой оболочкой. Последняя охватывает не только хорду, но и лежащую над ней нервную трубку. Хорда, как было уже указано, развивается из зачатка спинной стороны первичной кишки, т. е. имеет энтодермальное происхождение. Хорда никогда не бывает сегментированной. Хрящевой и костный скелеты развиваются в связи с указанной выше соединительнотканой (следовательно, мезодермальной по происхождению) оболочкой. Оболочка эта является, таким образом, скелетогенной.

В осевом скелете различают позвоночный столб (columna vertebralis) и мозговой череп (neurocranium). Позвоночник подразделяется на отделы. У рыб выделяются только туловищный и хвостовой отделы. У наземных же групп имеется пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. При развитии позвонков первоначально закладываются метамерно расположенные парные хрящи, прилегающие к поверхности хорды. Это зачатки верхних и нижних дуг позвонков. Разрастание и смыкание наружных концов верхних дуг приводит к формированию спинно-мозгового канала, в котором располагается нервная трубка. Наружные концы нижних дуг смыкаются только в хвостовом отделе (у рыб). Так возникает гемальный канал, где проходят спинная аорта и хвостовая вена. В результате смыкания внутренних концов верхних и и нижних дуг образуется тело позвонка, внутри которого в той или иной мере может сохраняться хорда.

В итоге возникает сегментированный осевой столб, который служит основной опорой для всего тела и одновременно представляет прочный футляр вокруг спинного мозга. Сегментация осевого скелета имеет существенное значение, так как обеспечивает подвижность частей туловища. К позвоночному столбу прикрепляются ребра, а у наземных позвоночных и пояса конечностей.

Мозговой череп, или черепная коробка, закладывается в виде двух пар хрящей, лежащих под зачатком головного мозга.
Задняя их пара — парахордалии — располагается по бокам переднего конца хорды, передняя пара — трабекулы — спереди от нее. Разрастание и смыкание парахордалий и трабекул приводят к образованию основной пластинки черепа, подстилающей головной мозг. Одновременно возникают хрящевые капсулы вокруг закладывающихся органов чувств (обоняния, слуха). Они располагаются несколько выше уровня основной пластинки черепа и закрывают головной мозг с боков. В последующем развитии капсулы органов чувств присоединяются (у круглоротых) или срастаются с основной пластинкой черепа. При хрящевом состоянии черепа полной крыши у мозговой коробки не возникает. Остающиеся между перемычками крыши черепа отверстия — фонтанели — затянуты соединительнотканой перепонкой. Сплошная крыша черепа возникает лишь в связи с окостенением скелета, путем образования накладных (кожных) костей (лобных, теменных).

Таким образом, мозговой череп возникает в связи с развитием головного мозга и органов чувств как защитное их образование.

Висцеральный череп (splanclinocranium) филогенетически развивался независимо от мозгового черепа. Первоначально висцеральный скелет представлял многочисленный ряд однообразных дуг, которые располагались между жаберными щелями и служили для поддержания дыхательного аппарата. В последующем число дуг сократилось. Рудименты двух передних дуг сохранились у хрящевых рыб в виде так называемых губных хрящей. Третья дуга преобразовалась в челюстной аппарат, четвертая дуга — в подъязычный аппарат. Последующие дуги (4—7) у рыб сохранили функцию скелета жаберного аппарата. У наземных позвоночных наблюдаются дальнейшие изменения, суть которых будет описана ниже.

Первая (а по общему счету третья — см. выше) висцеральная дуга представлена с каждой стороны парой хрящей. Верхний хрящ выполняет у хрящевых рыб функцию верхней челюсти. Это небноквадратный хрящ. Нижняя половина челюстной дуги — нижняя челюсть — представлена также парным меккелевым хрящом. У животных с костным скелетом верхняя половина первичной челюстной дуги, т. е. кости, замещающие небноквадратный хрящ, теряют функцию верхней челюсти (переходящую к двум парам новых накладных костей) и входят в состав дна черепа.

Вторая висцеральная дуга — гиоидная — у низших представителей является скелетом подъязычного, точнее подчелюстного, аппарата. У большинства рыб эта дуга выполняет, кроме того, роль «подвеска», прикрепляющего челюсти к мозговому черепу. Она состоит из двух парных и одного непарного хряща (или кости). Верхний парный хрящ носит название гиомандибулярного (hyomandibulare), именно этот хрящ служит подвеском для челюсти. Нижний парный хрящ — гиоидный (hyoideum) и непарный хрящ — коиулa (copula), — соединяющийгиоиды левой и правой сторон, служат скелетом подъязычного аппарата. У наземных позвоночных гиоидная дуга теряет описанную роль и принимает участие в формировании аппарата среднего уха и гортани.

Конечности

Следует различать конечности двух типов: непарные и парные.

Скелет непарных конечностей — спинного, хвостового, заднепроходного плавников — состоит из ряда хрящевых или костных лучей, не связанных с другими частями скелета.

Скелет парных конечностей подразделяется на скелет поясов конечностей и на скелет свободной конечности. Пояса конечностей всегда располагаются внутри тела животного. Строение их существенно отлично у разных групп, в связи с чем оно будет описано в соответствующих местах. Скелет свободной конечности бывает у позвоночных двух типов: плавник рыб и пятипалая конечность наземных позвоночных. В первом случае скелет представлен несколькими рядами хрящиков или косточек, которые, однако, перемещаются 'относительно пояса как единый рычаг. Скелет пятипалой конечности состоит из ряда рычагов, способных перемещаться не только совместно относительно пояса конечности, но и каждый отдельный рычаг может перемещаться относительно другого.

Органы пищеварения

Система пищеварительных органов представлена в основе трубкой, начинающейся ротовым отверстием и заканчивающейся анальным отверстием. Пищеварительный тракт формируется из энтодермальной трубки гаструлы. В связи с этим эпителий пищеварительного тракта является энтодермическим. Только в области ротового и анального отверстий энтодермический эпителий незаметно переходит в энтодермический. Это связано с впячиванием стенок тела (а следовательно, и эктодермы) при образовании указанных выше отверстий.

Пищеварительный тракт подразделяется на следующие основные отделы: 1) ротовая полость (cavum oris), служащая для принятия пищевого вещества; 2) глотка (pharynx) — отдел, всегда связанный с органами дыхания: у рыб в глотку открываются жаберные щели, у наземных позвоночных в глотке располагается гортанная щель; глотку справедливо называют дыхательным отделом пищеварительной трубки; 3) пищевод (oesophagus); 4) желудок (gaster, или stomachus) — расширение кишечного тракта, имеющее в некоторых случаях весьма сложное устройство (например, у жвачных копытных млекопитающих); 5) кишки (intestinum), в типичном случае подразделяющиеся на переднюю, или тонкую, среднюю, или толстую, и заднюю, или прямую, кишки. Морфологическое усложнение кишечного тракта в ряду позвоночных идет по пути его удлинения и дифференцировки на отделы. В простейшем случае у круглоротых подразделения на отделы почти нет, а длина кишечника менее длины тела. У некоторых млекопитающих, кроме указанных выше отделов кишечника, выделяются и другие отделы (например, двенадцатиперстная и слепая кишки), и общая длина кишечника во много раз превосходит длину тела.

Две основные пищеварительные железы — печень (hepar) и поджелудочная железа (pancreas) — развиваются путем выпячивания переднего отдела эмбриональной кишки. Печень возникает из слепого выроста брюшной стенки кишечника (сравни печеночный вырост кишки ланцетника). Протоки сформировавшейся печени впадают в тонкий отдел кишки. Поджелудочная железа развивается из нескольких, чаще из трех, зачатков, представляющих также слепые выросты кишечника. Железа эта в отличие от печени обычно не имеет вида компактного тела, и дольки ее рассеяны по брыжейке двенадцатиперстной кишки.

Функции обеих указанных желез шире, чем пищеварительные. Так, печень, кроме выделения желчи, эмульгирующей жиры и активирующей действие других пищеварительных ферментов, служит важным органом для обмена веществ. Здесь нейтрализуются некоторые вредные продукты распада, образуется мочевина, накапливается гликоген. Ферменты поджелудочной железы расщепляют белки, жиры и углеводы. Поджелудочная железа одновременно служит органом внутренней секреции. Расстройство этой функции приводит к потере способности организма использовать сахар. В результате возникает тяжелое заболевание — диабет.

Железы внутренней секреции

В отличие от других желез эти железы беспроточны. Их секрет поступает через капиллярную сеть кровеносных сосудов в кровяное русло и разносится с током крови по всему телу. Секрет эндокринных желез влияет на развитие и отправление систем органов. В частности, эндокринные железы имеют громадное значение для правильного обмена веществ в организме.

Щитовидная железа (glandula thyreoidea) расположена в области глотки, с брюшной стороны.

Эмбрионально она возникает как выпячивание брюшной стенки глотки и, видимо, гомологична эндостилю низших хордовых. Секрет щитовидной железы — иодтиреоглобулин — имеет существенное значение для обмена веществ и роста организма. Ослабление деятельности желез ведет к замедлению обмена веществ, задержке роста, нарушению терморегуляции. Ненормально усиленная деятельность приводит к тяжелому заболеванию, известному в медицине под названием базедовой болезни.

Зобная железа (gl. thymus) возникает в виде выпячивания спинной стороны жаберных мешков. У рыб она остается в области жаберного аппарата; у наземных позвоночных железа расположена по бокам шеи. Секрет зобной железы влияет на формирование и функцию половых желез, он стимулирует рост организма и обмен веществ в нем. Железа растет до наступления половой зрелости, после чего размеры ее постепенно уменьшаются.

Надпочечные тела (corpora suprarenalis) находятся обычно у переднего конца почек. Они возникают за счет зачатков симпатических нервных узлов и из эпителия целомических мешков. Один из секретов их — адреналин — участвует в обмене углеводов и действует на кровеносную систему как сосудосуживатель. Таким образом, он влияет и на терморегуляцию. Другой секрет — кортин — имеет важное значение в обмене веществ; действие его очень сложно.

Гипофиз (hypophysis cerebri) представляет небольшую комковатую железу, прилегающую к нижней части (к воронке) промежуточного мозга. У низших позвоночных гипофиз состоит из одной доли, эмбрионально возникающей как эктодермальное выпячивание снинной части ротовой полости. У наземных групп имеется еще задняя доля гипофиза, развивающаяся из мозгового вещества промежуточного мозга. Секрет передней доли гипофиза стимулирует развитие половых желез, а у взрослых особей — правильное их функционирование. Кроме того, секрет этот влияет на рост тела и обмен веществ. Секрет задней доли гипофиза регулирует сокращение кровеносных сосудов.

Эндокринная функция свойственна также половым железам. Инкреторная деятельность этих желез играет основную роль в формировании вторичных половых признаков и участвует в регулировании процессов, связанных с размножением.

Органы дыхания

Органы дыхания позвоночных бывают двух типов: жабры и легкие; кроме того, у некоторых существенное значение имеет кожное дыхание. Жаберный аппарат представляет в основе систему парных, обычно симметрично расположенных щелей, служащих для сообщения глотки с наружной средой. Передние и задние стенки жаберных щелей выстланы слизистой оболочкой, образующей пластинчатые выросты; выросты поделены на лепестки, носящие название жаберных. Каждая (передняя и задняя) стенка жаберных щелей с системой указанных выше лепестков носит название полужабры. В промежутках между жаберными щелями располагаются висцеральные жаберные дуги. Таким образом, каждая жаберная дужка связана с двумя полужабрами двух разных жаберных щелей: передней полужаброй одной щели и задней полужаброй другой.

Жаберные щели развиваются путем появления системы парных энтодермических выпячиваний, растущих из глотки снаружи. Одновременно появляются эктодермальные впячивания наружных покровов. Зачатки растут навстречу друг другу и затем соединяются. Следовательно, жаберные щели имеют смешанное энто- и эктодермическое происхождение. Жаберные лепестки обычно развиваются из эктодермического зачатка щели, и только у круглоротых и вымерших щитковых (Ostracodermi) они имеют энтодермическое происхождение.

Органы дыхания наземных позвоночных — легкие — в схеме представляют пару мешков, открывающихся в глотку через гортанную щель. Эмбрионально легкие возникают в виде выпячивания брюшной стенки глотки, т. е. имеют энтодермическое происхождение. На ранних стадиях развития зачатки легких напоминают пару внутренних, т. е. энтодермальных, зачатков жаберных щелей. Это обстоятельство, а также общие для легких и жабр черты кровоснабжения и иннервации заставляют считать легкие гомологами задней пары жаберных мешков.

Органы кровообращения

Кровеносная система позвоночных, как и у бесчерепных, замкнутая. Она состоит из сообщающихся между собой кровеносных сосудов, которые в грубой схеме могут быть сведены к двум стволам: спинному, где кровь течет от головы к хвосту, и брюшному, по которому она двигается в обратном направлении. В отличие от бесчерепных, у которых ток крови возбуждается пульсацией стенок передней части брюшного сосуда — брюшной аорты и так называемых «жаберных сердец», у позвоночных движение крови связано с деятельностью сердца.

Сердце представляет толстостенный мускульный мешок, подразделенный на несколько отделов — камер. Основными отделами сердца будут предсердие, принимающее кровь, и желудочек, направляющий ее по телу. Число камер сердца различно у разных классов позвоночных. В простейшем случае у круглоротых и рыб имеется одно предсердие и один желудочек; у амфибий и рептилий сердце трехкамерное в связи с подразделением предсердия на два самостоятельных отдела; у птиц и млекопитающих (и у крокодилов) сердце четырехкамерное, так как появляются два желудочка. Между отделами сердца имеются клапаны, обеспечивающие определенную направленность тока крови.

Эмбрионально сердце возникает как расширение задней части брюшной аорты, которая в этом месте свертывается в изогнутую петлю. Передний отдел петли дает начало желудочку сердца, задний — предсердию.

Сердце имеет поперечнополосатую мускулатуру, однако сокращение его не подчинено волевым импульсам.

Кровеносные сосуды подразделяются на две системы: артериальную, в которой кровь течет от сердца, и венозную, по которой кровь возвращается к сердцу.

У низших позвоночных (круглоротые и рыбы) имеется один круг кровообращения и все вены и сердце содержат венозную кровь. В последующем, в связи с появлением легких, система кровообращения состоит из двух кругов: а) большого, несущего кровь от сердца (в типичном случае — от левого желудочка) к системам органов и обратно к сердцу — всегда к правому предсердию, и б) малого, несущего кровь от сердца (в типичном случае — от правого желудочка) к легким и возвращающего кровь от легких к левому предсердию. В артериях большого круга кровь артериальная, в артериях малого круга — венозная. Таково же отличие и в составе крови в венах. Вены большого круга содержат венозную кровь, вены малого круга — артериальную.

Кровь позвоночных состоит из бесцветной жидкости — плазмы, в которой находятся форменные элементы крови: красные кровяные тельца, или эритроциты, содержащие особое красящее вещество — гемоглобин, и белые кровяные тельца, или лейкоциты. С эритроцитами связано окисление крови, так как они переносят кислород. Лейкоциты участвуют в уничтожении попавших в тело микроорганизмов. Кроме того, в крови есть амебообразные клетки — тромбоциты, играющие важную роль в свертывании крови.

Наряду с собственно кровеносной системой у позвоночных есть другая, связанная с ней сосудистая система — лимфатическая. Последняя состоит из лимфатических сосудов и лимфатических желез. Лимфатическая система незамкнутая. Только крупные ее сосуды имеют самостоятельные стенки, в то время как их разветвления располагаются в межклеточных пространствах различных органов, в том числе и кровеносных сосудов. Лимфатические сосуды содержат бесцветную жидкость — лимфу, в которой плавают лимфоциты, образующиеся в лимфатических железах.

Движение лимфы обусловливается сокращением стенок некоторых участков крупных сосудов (так называемых лимфатических сердец) и периодически повторяющимся давлением на сосуды различных органов.

Лимфатическая система служит посредницей обмена веществ между кровью и тканями.

Нервная система

Эмбрионально нервная система позвоночных возникает, так же как и у бесчерепных, в виде полой трубки, закладывающейся в эктодерме, на спинной стороне зародыша. В последующем происходит ее дифференцировка, приводящая к образованию: а) центральной нервной системы, представленной головным и спинным мозгом, б) периферической нервной системы, состоящей из нервов, отходящих от головного и спинного мозга, и в) симпатической нервной системы, состоящей в основе из нервных узлов, расположенных около позвоночного столба, которые связаны продольными тяжами.

Головной мозг закладывается в виде вздутия переднего отдела нервной трубки, которое вскоре же делится на три части — три первичных мозговых пузыря. В дальнейшем от первого первичного мозгового пузыря спереди отделяется вздутие, дающее начало переднему мозгу (telencephalon), задняя же часть его преобразуется в промежуточный мозг (diencephalon). Второй первичный мозговой пузырь не дифференцируется на отделы, и из него формируется средний мозг (mesencephalon). Путем выпячивания крыши третьего первичного мозгового пузыря формируется мозжечок (metencephalon), под которым располагается продолговатый мозг (myelencephalon). Передний мозг, кроме того, подразделяется на левую и правую половины.

У низших позвоночных передний мозг состоит главным образом из масс серого мозгового вещества, образующих основные ганглии. Эти массы, известные под названием полосатых тел, лежат в основании мозга, на дне боковых желудочков. Крыша переднего мозга у низших позвоночных тонкая, чаще лишенная мозгового вещества, эпителиальная.

У амфибий крыша переднего мозга также еще очень тонкая, но состоящая из белого мозгового вещества. Она обозначается как первичный мозговой свод, или архипаллиум. У рептилий мозговой свод также представлен архипаллиумом, но в нем появляется серое мозговое вещество, представляющее зачаток коры больших полушарий. В полной мере серая кора переднего мозга, или вторичный мозговой свод (неопаллиум), развивается только у млекопитающих.

Одновременно с разрастанием и дифференцировкой переднего отдела нервной трубки происходит соответственное преобразование невроцеля. Соответственно обособлению отделов головного мозга формируются следующие участки невроцеля. Его расширения в полушариях переднего мозга известны под названием боковых желудочков мозга. Отметим, что у низших позвоночных боковые желудочки (левый и правый) не обособлены друг от друга. Расширенная часть невроцеля в промежуточном отделе мозга обозначается как третий желудочек, полость среднего мозга — как сильвиев водопровод, полость продолговатого мозга — как четвертый желудочек.

В связи с головным мозгом должны быть упомянуты следующие образования. Передний мозг продолжается в два симметрично расположенных выступа, от которых отходит первая пара головных нервов — обонятельные нервы. От дна промежуточного мозга отходят зрительные нервы (вторая пара головных нервов), на крыше промежуточного мозга развиваются два сидящих на ножках выступа: передний — теменной орган и задний — эпифиз. У низших позвоночных (у круглоротых) оба органа выполняют светочувствительную функцию. У высших позвоночных теменной орган исчезает (кроме рептилий), а эпифиз функционирует как железа внутренней секреции. У рептилий теменной орган имеет особо ясно выраженный глазоподобный характер и носит название теменного глаза.

От дна промежуточного мозга вырастает непарный выступ — воронкa (infundibulum), к которой прилегает сложное по строению и функции образование — гипофиз. Передний отдел гипофиза развивается из эпителия ротовой полости, задний — из мозгового вещества.

Крыша среднего мозга образует парное вздутие — зрительные доли. От среднего мозга отходит третья пара головных нервов (гла- зодвигательные). Четвертая пара головных нервов (блоковые) отходит на границе между средним и продолговатым мозгом, все же остальные головные нервы отходят от продолговатого мозга.

У позвоночного имеется 10—12 пар головных нервов: 1) обонятельные нервы (nn. olfactorii); 2) зрительные нервы (nn. optici) — обе пары нервов целиком чувствующие; 3) глазодвигательные нервы (nn. oculomotorii); 4) блоковые нервы (nn. trochleares) — эти две пары нервов двигательные, иннервирующие мышцы глазного яблока; 5) тройничные нервы (nn. trigemini) — в основном двигательные, иннервирующие челюстную дугу; 6) отводящие нервы (nn. abducens) — двигательные, иннервирующие мышцы глазного яблока; 7) лицевые нервы (nn. faciales) — по функции смешанные, иннервирующие часть боковой линии, слизистую оболочку неба и подъязычную дугу (у высших позвоночных в основном двигательные, связанные с лицевой мускулатурой); 8) слуховые нервы (nn. acustici) — чувствующие, иннервирующие перепончатый лабиринт; 9) языкоглоточные нервы (nn. glossopharyn- gei) — смешанные, иннервирующие глотку и первую жаберную дугу (у низших) или язык (у высших); 10) блуждающие нервы (nn. vagi) — у низших иннервируют боковую линию, жаберные дуги (кроме первой), сердце, желудок, у высших иннервируют сердце, легкие, желудок; 11) добавочные нервы (nn. accessorii), свойственные только высшим позвоночным, иннервируют мускулатуру головы и передней части тела; 12) подъязычные нервы (nn. hypoglossi) — целиком двигательные, иннервируют мускулатуру подъязычного аппарата или языка.

Спинной мозг не отграничен резко от продолговатого мозга. В центре спинного мозга (по главной оси органа) сохраняется невроцель, известный у позвоночных под названием спинномозгового канала. Вокруг канала расположено серое мозговое вещество, образованное из нервных волокон без миэлиновых оболочек. Кнаружи от серого вещества лежит белое мозговое вещество, состоящее из нервных волокон с миэлиновыми оболочками.

От спинного мозга метамерно (по числу сегментов) отходят спинномозговые нервы. Они начинаются двумя корешками: спинным — чувствующим и брюшным — двигательным. Эти корешки вскоре по выходе из спинного мозга сливаются, образуя спинномозговые нервы, которые затем вновь делятся на спинную и брюшную ветви. При этом спинная ветвь сохраняет целиком чувствующий характер, а брюшная становится смешанной.

Органы чувств

Органы боковой линии свойственны только первичноводным позвоночным. Эмбрионально эти органы возникают на определенным образом расположенных эктодермальных утолщениях путем клеточной дифференцировки небольших участков, дающих начало чувствующим холмикам. У круглоротых и амфибий эти органы лежат поверхностно или погружены лишь в неглубокие ямки. У рыб они расположены на дне ямок, желобков или в каналах, сообщающихся с наружной средой рядом отверстий. Каналы органов боковой линии расположены на голове и по бокам тела. Органы эти воспринимают легкие движения и колебания воды, разницу давления воды на разные части тела, а также отражение тока воды. Таким путем воспринимаются скорость и направление течений, движение собственного тела и наличие предметов, находящихся на пути движения рыбы.

Органы обоняния

Органы обоняния эмбрионально возникают как парные впячивания на переднем конце головы, в результате чего формируются обонятельные капсулы, сообщающиеся с наружной средой через наружные ноздри. Только у круглоротых и вымерших щитковых обонятельная капсула непарная. У жабернодышащих обонятельные капсулы заканчиваются слепо, а у легочнодышащих они сообщаются с ротовой полостью через особые отверстия, именуемые внутренними ноздрями. В этом случае описываемые органы выполняют роль дыхательных путей. Отметим, что уже у хрящевых рыб от начала наружных ноздрей идут прикрытые складками кожи желобки, которые выходят в ротовую полость. Срастание краев этих желобков, видимо, и приводит к формированию внутренних ноздрей.

Органы зрения

Органы зрения формируются наиболее сложно. От боковых стенок промежуточного мозга вырастают парные вздутия, которые по мере их роста уплощаются, а затем и впячиваются внутрь. Так формируется двуслойный глазной бокал, внутренний слой которого превращается в сетчатую, а наружный — в пигментную оболочку глазного яблока. Основание зачатка суживается, и стебелек, на котором сидит глазной бокал, превращается в зрительный нерв. Одновременно от эктодермы отшнуровывается участок, лежащий против развивающегося глазного бокала. Это зачаток хрусталика. Снаружи глазной бокал обрастает мезодермой, формирующей сосудистую оболочку глаза и склеру. В переднем своем отделе склера срастается с эктодермой, становится тонкой и прозрачной и превращается в роговицу.

Таким образом, глазное яблоко развивается из мозгового вещества (сетчатка и пигментная оболочка), мезодермы (сосудистая оболочка, склера и частично роговица.

Внутренняя полость глазного яблока состоит из двух частей: передней полости, расположенной между хрусталиком и роговицей, и задней камеры, находящейся между хрусталиком и сетчаткой. Первая камера заполнена жидкостью водянистой влагой, вторая студенистым веществом - стекловидным телом.

Выше было упомянуто, что у низших позвоночных, кроме парных органов зрения, развивается еще непарный светочувствительный орган - теменной глаз. Особенное развитие это образование получило у рептилий. У новозеландской гаттерии теменной глаз имеет сетчатку, хрусталик и роговицу. Эмбриональное развитие теменного глаза почти тождественно с таковым парных глаз.

Орган слуха

Эмбрионально возникает как парное впячивание эктодермы по бокам головы. По мере углубления впячиваний внутренняя часть расширяется, наружная, наоборот, суживается и превращается в канал — эндолимфатический проток, который чаще теряет связь с внешней средой. Внутренний отдел зачатка — слуховой пузырек — дифференцируется на две части: верхнюю, именуемую овальным мешочком, и нижнюю, именуемую круглым мешочком. От овального мешочка отходят три полукружных канала, расположенные во взаимно перпендикулярных плоскостях. От круглого мешочка отходят упомянутый выше эндолимфатический проток и часто еще полый, спирально завитой и слепо заканчивающийся вырост — улитка.

Все описанное образование носит название перепончатого лабиринта или внутреннего уха.

Перепончатый лабиринт наполнен жидкостью — эндолимфой, в которой взвешено множество известковых конкреций —отолитов, придающих эндолимфе белый цвет. На внутренних стенках перепончатого лабиринта обособляются участки, богатые нервными окончаниями, — слуховые пятна. Наибольшее развитие они получают в областях соединения полукружных каналов с овальным мешочком, где образуются вздутия — ампулы. В ампулах находятся и наиболее крупные отолиты (статолиты).

Вся система перепончатого лабиринта замкнута в слуховую капсулу (хрящевую или костную), причем между ними имеется небольшая полость, заполненная жидкостью, — перилимфой.

Внутреннее ухо, или перепончатый лабиринт, — наиболее важная в функциональном отношении часть органа слуха, обязательная для всех позвоночных. У амфибии в связи с обитанием (хотя бы и частичным) на суше появляется дополнительный отдел органа — среднее ухо; среднее ухо есть и у рептилий, и у птиц. Наконец, у млекопитающих строение органов слуха усложняется возникновением еще одного дополнительного отдела — наружного уха, а у некоторых и ушной раковины.

Органы выделения

Выделительные органы всех позвоночных представлены почками. Однако строение и механизм функционирования почек у разных групп позвоночных неодинаковы. У низших позвоночных первоначально закладывается система выделительных канальцев, которые открываются воронками — нефростомами — в полость тела и служат для непосредственного транспорта продуктов выделения. Близ воронок находятся небольшие вздутия со сплетением кровеносных сосудов — сосудистые клубки, играющие роль при транспорте продуктов выделения путем их фильтрации из крови. Противоположный конец каждой выделительной трубочки впадает в общий выводящий проток. Такой тип выделительного органа носит название головной почки или предпочки (pronephros). Ее выводной проток именуется пронефрическим каналом. Предпочки функционируют у низших позвоночных в зародышевом состоянии.

У взрослых особей низших позвоночных развивается другой тип почки — туловищная, или первичная, почка (mesonephros). Мезонефрос закладывается позади предпочки. Его выделительные канальцы почти теряют связь с полостью тела и получают продукты выделения непосредственно из крови. Нефростомы в этой связи рудиментарны. Наоборот, упомянутые выше сосудистые клубки образуют сложное сплетение кровеносных сосудов. Они располагаются в особых выростах выделительных канальцев — боуменовых капсулах.

Ко времени формирования туловищной почки пронефрос редуцируется. Пронефрический канал расщепляется на два. С одним из них сообщаются канальцы мезонефроса, и он функционирует как мочеточник и именуется вольфовым каналом. Другая часть пронефрического канала остается некоторое время связанной с пронефросом, а после редукции такового он или исчезает (у самцов), или функционирует как половой проток (у самок) и именуется мюллеровым каналом.

У высших позвоночных пронефрос не развивается и в качестве зародышевого выделительного органа функционирует мезонефрос. Во взрослом состоянии мезонефрос замещается тазовой почкой, или метанефросом (metanephros), развивающимся позади туловищной почки. В этом случае почечные канальцы вовсе не имеют воронок, открывающихся в полость тела, а начинаются мальпигиевым тельцем, т. е. боуменовой капсулой с сосудистым клубком. Канальцы открываются в особый общий выводной проток — метанефрический канал, который отщепляется от заднего отдела вольфова канала. Мезонефрос после сформирования тазовой почки исчезает нацело (у самок), или от него остаются передние его участки (у самцов), через которые проходят канальцы, соединяющие половую железу (семенник) с вольфовым каналом. Таким образом, вольфов канал у самцов высших позвоночных остается, но выполняет функцию полового протока. У самок эту роль выполняет тот же канал, что и у низших позвоночных, т. е. мюллеров канал.

Половые органы

Половые железы позвоночных, как правило, парные. Они развиваются из отдела мезодермы, где происходит подразделение этого зачатка на сомит и боковую пластинку.

Первоначально (у бесчелюстных) половые железы не имели выводных протоков, и половые продукты выпадали через разрывы стенок гонад в полость тела, откуда выводились в наружную среду через специальные поры. Впоследствии  возникли половые пути, которые в известной мере связаны с выделительными органами. Так, у самок всех позвоночных (кроме круглоротых, не имеющих половых путей, и костистых рыб, половые пути которых совершенно своеобразны) в качестве яйцевода функционирует мюллеров канал, т. е. один из остатков пронефрического канала. У самцов (за теми же исключениями) половым путем является вольфов канал, который у низших представителей одновременно служит и мочеточником (при мезонефрической почке), а у высших в связи с обособлением метанефрического канала выполняет роль полового протока.

Половые продукты самок практически всегда выпадают первоначально в полость тела, а затем уже поступают в мюллеров канал (так как последний не связан с гонадой). У самцов же созревшие половые клетки по семявыносящим канальцам транспортируются через передний отдел мезонефрической почки в вольфов канал. Так бывает у низших позвоночных. У высших представителей с метанефрической почкой указанная передняя часть мезонефроса не редуцируется и выполняет ту же функцию связи между семенником и вольфовым каналом. Это так называемый придаток семенника, или эпидидимис. В итоге принципиальной разницы в характере транспортировки половых продуктов в указанных случаях нет. Отличие лишь в том, что у низших вольфов канал выполняет двойную функцию — мочеточника и семяпровода, а у высших — только семяпровода. Исключение представляют круглоротые, не имеющие половых протоков, и костистые рыбы с их своеобразными половыми путями.

Гермафродитизм — редкое среди позвоночных явление. Все высшие представители этого подтипа раздельнополы, и гермафродитизм как нормальное состояние свойствен лишь немногим видам низших позвоночных.

Классификация современных позвоночных

Подтип Позвоночные, или Черепные (Vertebrata, или Craniata).

Анамниа (Anamnia).

В качестве органов дыхания в течение всей жизни или в личиночном состоянии функционируют жабры. При развитии яйца не образуется зародышевых оболочек.

Надкласс I. Бесчелюстные (Agnatha).
Класс 1. Круглоротые (Cyclostomata).
Надкласс II. Рыбы (Pisces).
Класс 2. Хрящевые рыбы (Chondrichthyes).
Класс 3. Костные рыбы (Osteichthyes).
Надкласс III. Четвероногие (Tetrapoda).
Класс 4. Земноводные (Amphibia).

Амниота (Amniota).

Жаберного дыхания нет ни на одной из стадий жизни. При развитии яйца формируются зародышевые оболочки.
Класс 5. Пресмыкающиеся (Reptilia).
Класс 6. Птицы (Aves).
Класс 7. Млекопитающие (Mammalia).