Перейти к основному содержанию

Гл юконеогенез

ГЛ ЮКОНЕОГЕНЕЗ, биохимич. процесс образования глюкозы из неуглеводных предшественников. Общим центр, путЕм Г. в живых организмах является биосинтез глюкозы из пировиноградной к-ты (пирувата). Общее уравнение Г.: 2 пиру ват + 4 АТФ + 2 ГТФ (ИТФ) + + 2 НАД• Н + 2Н+ + 6НгО = глюкоза + + 4 АДФ + 2 ГДФ (ИДФ) + 6Н3Р04 + + 2 НАД+. Г. реализуется путЕм обращения большинства стадий гликолиза (реакции 2,4—9, см. на схеме при ст. Гликолиз), а 3 необратимые стадии гликолиза (реакции 1, 3, 10) заменены в Г. «обходными» реакциями (14—18), термодинамически выгодными для синтеза. Г. начинается карбоксилированием пирувата в митохондриях с. образованием щавелевоуксусной к-ты, к-рая затем восстанавливается в яблочную к-ту. Яблочная к-та выходит из митохондрий и в цитоплазме превращается в щавелевоуксусную к-ту, подвергающуюся декар- боксилированию с образованием фосфое- нолпирувата. В обратимых реакциях гликолиза фосфоенолпируват превращается в фруктозо-1-6-дифосфат. Процесс Г. завершается необратимыми «обходными» реакциями гидролиза фруктозо- 1,6-дифосфата до фруктозо-6-фосфата и глюкозо-6-фосфата, возникающего при изомеризации фруктозо-6-фосфата, до глюкозы. Г., происходящий у человека и животных гл. обр. в печени и в меньшей степени в почках и слизистой оболочке кишечника, особенно активно идЕт при голодании, а также в период восстановления после интенсивной мышечной работы. Важнейшим предшественником углеводов в организме животных служит молочная к-та (лактат), образующаяся при работе мышц в процессе гликолиза и поступающая в печень с током крови (см. Кори цикл). Превращение лактата в пируват осуществляется под действием гликолитич. фермента лактатдегидрогена- зы. Субстратами Г. могут служить также промежуточные продукты трикарбоновых кислот цикла, гликогенные аминокислоты и возникающий при гидролизе нейтральных жиров глицерин. У растений и микроорганизмов субстратом Г. является также ацетил-КоА (или жирные к-ты, расщепляющиеся с образованием ацетил-КоА), вступающий в реакции глиоксилатного цикла. Образование глюкозы у растений происходит также при восстановлении СОг в темновой фазе фотосинтеза (цикл Калвина), а у фотосинтезирующих бактерий возможно обращение цикла трикарбоновых к-т и образование фосфоенолпирувата при восстановлении трЕх молекул СОг. Регуляция Г. осуществляется внутриклеточными (соотношением субстратов и промежуточных продуктов Г., аденозин фосфорных к-т и т. д.) и внеклеточными механизмами (доступностью субстратов, гормонами и др.).


Поделиться с друзьями


 


Mineralmarket